Основные итоги изучения паразитов змей Волжского бассейна. Сообщение 1. Простейшие и гельминты

Синонимы: Neodiplostomulum minor [9, c. 216;

• 27, c. 148]; Neodiplostomuius minor [10, c. 178]; Neodiplostomum cochleare [28, c, 209].

Локализация: жировая ткань и внутренние органы.

Класс Cestoda Rudolphi, 1808

Отряд Pseudophyllidea Carus, 1863

Семейство Di phyllobothriidae Luehe, 1910

Род Spirometra Mueller, 1937

Spirometra erinaceieuropaei (Rudolphi, 1819), larvae

Синонимы: Di phyllobothrium erinacei-europaei [9, c. 216; 10, c. 179); Spirometra erinacei-europaei [27, c. 150; 40, c. 340]; Di phyllobothrium erinacet [39, c. 13].

Локализация: подкожная клетчатка, соматическая мускулатура, полость тела.

Отряд Proteocephalidea Mola, 1928

Семейство Ophiotaeniidae Frese, 1963

Род Ophiotaenia La Rue, 1911

Ophiotaenia europaea Odening, 1963

Синонимы: Crepidobothrium racemosa [10, c. 178]; Ophiotaenia racemosa [27, c. 149]

Локализация: кишечник.

Отряд Cyclophyllidea Beneden, 1900

Семейство Linstowiidae Mola, 1929

Род Oochoristica Luehe, 1898

Oochoristica tuberculate (Rudolphi, 1819) Локализация: кишечник.

Тип Nemathelminthes Schneider, 1866

Класс Nematoda Rudolphi, 1808

Отряд Dioctophymida Railliet, 1916

Семейство Dioctophymidae Castellani et Chalmers, 1910

Род Eustrongylides Jaegerskioeld, 1909

Eustrongylides excises Jaegerskioeld, 1909, larvae

Локализация: полость тела.

Отряд Rhabditida Oerley, 1880

Семейство Rhabdiasidae Railliet, 1915

Род Rhabdias Stiles et Hassall, 1905

Rhabdias fuscovenosus (Railliet, 1899) Локализация: легкие.

Семейство Strongyloididae Chitwood et McIntosh, 1934

Род Strongyloides Grassi, 1879 Strongyloides mirzai Singh, 1954 Локализация: кишечник.

Отряд Strongylida Diesing, 1851

Семейство Trichostrongylidae Lei per, 1908 Род Oswaldocruzia Travassos. 1917 Oswaldocruzia goezei Skrjabin et Schulz, 1952 Синонимы: Oswaldocruzia filiform.es [10, c. 180];

Oswaldocruzia bialata [33, c. 17; 34, c. 166], Oswaldocruzia filiformis [38, c. 15].

Локализация: кишечник.

Отряд Ascaridida Skrjabin, 1915

Семейство Ascarididae Blanchard, 1849

Род Polydelphis Dujardin, 1845

Polydelphis dalmatina Kreis, 1940 Локализация: кишечник.

Семейство Pharyngodonidae Travassos, 1919 Род Spauligodon Skrjabin et al., 1960 Spauligodon eremiasi Markov et Bogdanov, 1961 Локализация: желудок.

Семейство Gnathostomatidae Railliet, 1895

Род Spiroxys Schneider, 1866

Spiroxys contortus (Rudolphi, 1819), larvae

Локализация: стенки пищеварительного тракта, подкожная клетчатка, сероза внутренних органов.

Отряд Spirurida Diesing, 1861

Группа Agamospirura

Agamospirura natricis Dubinin, 1952, larvae Локализация: стенки желудка и кишечника.

Семейство Camallanidae Railliet et Henry, 1915 Род Camallanus Railliet et Henry, 1915 Camallanus truncatus (Rudolphi, 1814) Локализация: кишечник.

Семейство Physatopteridae Railliet, 1893

Род Physaloptera Rudolphi, 1819

Physaloptera clausa Rudolphi, 1819, larvae Локализация: слизистая желудка.

Род Abbreuiata Travasson, 1919

Abbreuiata abbreuiata Rudolphi, 1819

Синонимы: Abbreuiata skrjabini [28, c. 213].

Локализация: желудок.

Род Thubunaea Seurat, 1914

Thubunaea baylisi Akhtar, 1939

Синонимы: Foleylia shtjabini (Иванов, 1954, [цит. по: 43, с. 214]).

Локализация; полость тела.

Семейство Spiruridae Oerley, 1885

Род Ascarops Beneden. 1873

Ascarops strongylina (Rudolphi, 1819), larvae Локализация: стенки желудка и кишечника, печень, Подкожная клетчатка.

Род Spirocerca Railliet et Henry, 1911

Spirocerca lupi (Rudolphi, 1819), larvae

Локализация: стенки кишечника, желудка, полость тела, мышцы, легкие, печень, подкожная клетчатка.

Семейство Dracunculidae Stiles, 1907

Род Dracunculus Reichard, 1759

Dracunculus oesophagea (Polonio, 1859)

Локализация: подкожная клетчатка, полость тела, околосердечная сумка.

Семейство Cosmocercidae Railliet, 1916

Род Aplectana Railliet et Henry, 1916

Aplectana acuminata (Schrank, 1788)

Локализация: кишечник.

Тип Acanthocephales Rudolphi, 1808

Класс Acanthocephala Rudolphi, 1808

Отряд Palaeacanthocephaia Meyer, 1931

Семейство Echinorhynchidae Gobbold, 1879

Род Acanthocephaius Koelrouther, 1771

Acanthocephatus lucii (Mueller, 1776) Локализация: кишечник.

Отряд Polymorphida Petrotschenko, 1956

Семейство Polymorphidae Meyer, 1931

Род Corynosoma Luehe, 1911

Corynosoma sirumosum (Rudolphi, 1802), larvae

Локализация: полость тела.

Отряд Gigantorhynchida Southwell et Macfie, 1925

Семейство Gigantorhynchidae Hamann, 1892

Род Centrorhynchus Luehe, 1911

Centrorhynchus aluconis (Mueller, 1780), larvae ■

Локализация: брыжейка, стенки кишечника.

Centrorhynchus lesiniformis (Mueller, 1780), | larvae

Локализация: кишечник.

Род Sphaerirostris Golvan, 1956

Sphaerirostris teres (Rudolphi, 1819), larvae

Синонимы: Centrorhynchus cintus [27, c. 159]

Локализация: брыжейка.

Семейство OJigacanthorhynchidae Southwell et Macfie, 1924

Род Macracanthorhynchus Travassos, 1917

Macracanthorhynchus catalinas Kostylew, 1927, larvae

Локализация: стенка кишечника.

Судя по доступной литературе [24; 25; 36; 43; 45; 46], у змей фауны Волжского бассейна в пределах их ареалов всего зарегистрировано более 100 видов гельминтов, т. е. в регионе отмечено менее половины из этих паразитов.

Любопытно, что при изучении обыкновенных ужей, отловленных в Астраханской области, А. Н. Черткова и 3. Н. Кропотова «столкнулись с явлениями гиперпаразитизма. В- одном случае в плероцеркоиде 5. erinacei-europaei обнаружено множество мезоцерка-рий Alaria alata» [40, с. 342].

Распределение видов гельминтов по видам хозяев в Волжском бассейне представлено в таблице. Наиболее богатой гельминтофауной (36 видов) обладает обыкновенный уж, причем фауна гельминтов обыкновенного ужа включает все 19 видов трематод и 3 вида цестод, известных для змей Волжского бассейна.

Остановимся на гельминтах (5 видов нематод и 3 вида скребней), не отмеченных у обыкновенного ужа, но зарегистрированных у других змей в регионе. Нематода Polydelphis dalmatina известна из тонкой кишки водяного ужа (экстенсивность инвазии — 5 %, интенсивность — 1 экз), отловленного в Дамчике Астраханской области [27]. Другой вид нематод Spauligodon eremiasi, который считается облигатными паразитами ящериц, отмечен в желудке степной гадюки (экстенсивность заражения — 8,3 %, интенсивность — 6 экз.) в Волгоградской области, на побережье водохранилищ Волго-Донского канала, «по-видимому, спауголины прижились от заглоченной гадюкой разноцветной ящурки» [28, с. 210] Нематоды Camallanus truncatus зарегистрированы в желудках двух из 18 водяных ужей (экстенсивность заражения — 11,7 ± 7,4 %, интенсивность — 1—2 экз,, индекс обилия — 0,2 ± 0,1 экз.), отловленных в 1995 — 1999 гг. на территории Национального природного парка «Самарская Лука» в Самарской области [3]. Можно предположить, что данный гельминт относится к случайным паразитам змей, и инвазирование произошло в результате поедания змеями зараженных рыб. Согласно литературным сведениям [5], резервуарные хозяева С. truncatus — нехищные карповые, окончательные хозяева — хищные рыбы, заражение которых происходит через инвазированных циклопов и при поедании резервуарных хозяев. Abbreviates abbreviate — также случайный паразит змей, он считается обычным паразитом ящериц [43]; отмечен в желудке одной степной гадюки (экстенсивность заражения — 8,3 %, интенсивность — 1 экз.), «в которой нематоды прижились, вероятно, от жертвы — ящурки», на побережье водохранилищ Волго-Дона [28, с. 213]. Нематоды Thubunaea baylisi — относительно редкие или, возможно, локально распространенные паразиты пресмыкающихся — обнаружены А. С. Ивановым (1954) в полости тела у полозов желтобрюхого (экстенсивность заражения — 10 %) и узорчатого (20 %) в дельте Волги. Перейдем к личинкам скребней трех видов. Centrorhynchus aluconis, larvae — личинки, отмеченные в стенке кишечника обыкновенной гадюки из Красноглинского района г, Самары (экстенсивность заражения — 33,6 %, интенсивность — Г — 2 экз ) [19] и Мелекесского района Ульяновской области (23,1 ± 11,7 %, 1 — 2 экз.) [23]. Другой вид личинок скребней — Sphaerirostris teres — зарегистрирован в брыжейке водяного ужа (5 %, 1 экз.) из Дамчика Астраханской области [27]. Личинка Macracanthorhynchus catulinus обнаружена в стенке кишечника степной гадюки у 1 из 5 змей (20 %, 1 экз.) в Радищевском районе Ульяновской области [19; 23].

Таким образом, не отмеченные в Волжском бассейне у обыкновенного ужа 5 видов нематод и 3 вида скребней относятся к случайным или редким видам паразитов змей региона. Фауны паразитических червей водяного ужа, медянки, узорчатого и каспийского полозов, ящеричной змеи, обыкновенной и степной гадюк можно рассматривать как обедненную гельминтофауну обыкновенного ужа, что, видимо, связано с пищевой специализацией змей, их географическим распространением и био-топическим распределением. По количеству видов выявленных гельминтов в порядке убывания змеи Волжского бассейна ранжируются согласно табл 1. Гельминты у других змей в регионе неизвестны.

В ходе исследований на территории Среднего Поволжья установлено существование некоторых особенностей структуры гельмин-тофауны отдельных видов змей и характера инвазии их разными группами паразитов [3; 19; 22]. Состав гельминтов определяется условиями обитания и трофическими связями змей. Так, обнаружение мезоцеркарий Alaria

Таблица

Видовой состав гельминтов змей Волжского бассейна

Гельминты	Змеи*
	ОУ	ВУ	ОМ	УП	КП	ЯЗ	ОБ	СГ
Di plodiscus subclaoatus	+	—	—	—	—	-*	—	—
Asttotrema monticelli	4-	+	—	—	—	-	-	4-
Opisthioglyphe ranae	+	+	—	4-	—	—	-	—
Paralepoderma cloacicola	+	+	—	^	—	—	+	—
Piagiorchis elegans	4-	~ь		—	—	•^	—	—
Macrodera longicollis	+	+	—	^	—	*-	—	—
Leptophallus nigrooenosus	+	-	—	—	—	—	4-	—
Metaleptophallus gracitlimus	+	-	—		—	—	4-	—
Encuclometra colubrimurorum	+	+	—	—	—	—	—	—
Pieurogenes clauiger	+	—	-	—			—	—
Prosotocus confusus	+	-	—	—	—		—	—
Telorchis assuia	+	4-	—		■^	^	4-	+
Strigea strigis, larvae	4-	+•	—	—		+	4-	4-
Strigea sphaerula, larvae	+	+	4-	4-	—	—	—	—
Codonocephaius urnigerus, larvae	4-	4-	—	4-	—	—	—
Alaria alata, larvae	+	+	4-	+	—	—	4-
Pharingostomum cordatum, larvae	+	4-	—	—	—	+	—	—
Neodi plostomum attenuatum, larvae	+	4-	-	—	—	—	—	™
Neodiplostomum spathoides, larvae		+	■^	—	^	4-	■^	4-
Spiromet ra erinaceieuropaei, larvae	+	4-	—	4“	-*	—	4-	—
Ophiotaenia europaea	+	+	—	—	—	—	-М
Oochoristica tubercuiata	+	—	—	—	—		—
Eustrongylides excisus	+	+	—	—		—	—    1	—
Rhabdias fuscouenosus	+	4-	—	—		—	4-	+
Strongploides mirzai	+	—	—	—	—	—	—	г?
Oswaidocruzia goezei	+	4-	—	—		—	4-	=.       1
Polydeiphis daimatina	—	4-		—	—	—	—	—
Spauligodon eremiasi	—	—	—	—	-		—	+
Spiroxys contortus, larvae	+	4-	—	“	—	—	—	4-
Agamospirura natricis, larvae	+	4-	—	—	—	—	—	—
Camallanus truncatus	—	4-	—	—	—	—	—	—
Physaioptera clausa, larvae	+	—	-	-	—	—	4*	4-
Abbreviate abbreviate!	—	-	—	—	—	—	—	4-
Thubunaea baylisi		—	—	4-	4-	—	—
Ascarops strongylina, larvae	+	—	—	—	—	—	—	—
Spirocerca lupi, larvae	+	—	—		—	—	—	—
Dracunculus oesophagea	+	4-		—	—	^	—	—
Aplectana acuminata	4-	-	—	—	—	—	-*	—
Acanthocephalus lucii	+	—	—-	^	—	—	—	—
Corynosoma strumosum, larvae	+	4-	—	—	—	-1	—	—
Centrorhynchus aiuconis, larvae	«-	—	—	—	—		4-	—
Centrorhynchus lesiniformis, larvae	+	—	-т	—	—	—	—	—
Sphaerirostris teres, iarvae	—	4-	—		—	*	—	—
Macracanthorhynchus Catalinas, larvae	-	—	—	—	—	—	—	4-
Всего видов: 44	36	26	2	б	1	3	11	10

* ОУ — обыкновенный уж, ВУ — водяной уж, ОМ — обыкновенная медянка, УП — узорчатый полоз, КП — каспийский полоз, ЯЗ — ящеричная змея, ОГ — обыкновенная гадюка, СГ — степная гадюка.

alata можно связать как с заражением непосредственно из воды, так и с поеданием змеями некоторых земноводных и млекопитающих, которые являются промежуточными и резервуарными хозяевами этого гельминта [10; 12 — 14; 31 — 33; 41; 42].

Изучение состава гельминтофауны в зависимости от возраста хозяина и характера заражения проводилось на примере обыкновенного ужа [20]. Полученные результаты о гель-минтофауне разных размерно-возрастных групп в целом не противоречат закономерностям, сформулированным В А. Догелем [7]. Редким исключением из правил явилась более слабая зараженность молодых ужей геонематодами по сравнению с биогельминтами, что объясняется особенностями образа жизни рептилий данного вида в этом возрасте (по Догелю, в первую очередь животные инвазируются паразитами с прямым циклом развития).

Исследования зависимости гельминтофауны обыкновенного и водяного ужей от пола хозяина, проведенные в дельте Волги, показали более высокую зараженность самцов по показателям экстенсивности и интенсивности инвазии [27]. В Среднем Поволжье (Бузулукский бор, Самарская Лука), наоборот, выявлена статистически достоверная большая зараженность самок обыкновенного ужа некоторыми видами паразитов [17].

Пространственно-временная структура гельминтов изучалась в бассейне Средней Волги на обыкновенном уже. Проведенное в 1996 — 1998 гг. исследование показало относительную стабильность гельминтофауны в одном и том же биотопе Мордовинской поймы на Самарской Луке из года в год. Незначительные различия зараженности в разные годы связываются с трофической адаптацией в условиях изменяющихся абиотических факторов среды [21].