Основные этапы и направления микологических исследований в Тверском регионе

Интерес к изучению биоты грибов Тверской области появился в конце XIX - начале XX веков. Об этом можно судить по опубликованным работам В.А. Траншеля (1901) и А.А. Ячевского (1907), где были описаны виды грибов из различных групп, начиная от миксомицетов и заканчивая базидиальными грибами (общее число более 500 видов).

В 1914 г. вышла публикация «Весенние наблюдения природы» (цит. по: Невский, 1958), где были описаны наблюдения Тверского общественно-педагогического кружка и даны сведения о 6 макромицетах.

С 1939 г. и по настоящее время, проводятся исследования грибов Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ), расположенного на стыке двух административных районов Тверской области - Нелидовского и Андреапольского (Частухин, 1948; Частухин, Николаевская, 1969; Бурова, 1974; Бондарцева, 1986; Storozhenko, Bondartseva, 1997; Стороженко, 2007; Винер, 2012; Семенова, Рахлеева, 2012; Коткова, 2012а; 2014; Семенова, Кураков и др., 2014; Винер, Кураков, 2015).

К настоящему времени на территории заповедника выявлено около 1000 видов грибов, из них около 400 афиллофоровых, в том числе около 200 видов трутовых грибов, выделено на питательных средах и идентифицировано более 200 видов микромицетов. На территории заповедника обнаружены местонахождения редких и занесенных в Красную книгу Тверской области видов, а один из них - Gano derma lucidum (М.А. Curtis: Fr.) P. Karst., занесен в Красную книгу Российской Федерации (Коткова и др., 2015).

Информация об отдельных компонентах биоты грибов Верхневолжья приведена в работах Л. А. Лебедевой (1949), А.С. Бондарцева (1953), Т.А. Давыдкиной (1980), Э.Л. Нездойминого (1983; 1996), М.А. Бондарцевой, Э.Х. Пармасто (1986). Данные о паразитических базидиомицетах и низших грибах Тверской области очень фрагментарны и отмечены в работах И.В. Каратыгина и З.М. Азбукиной (1989), В.А. Мельника (1997) и других.

С середины 80-х гг. прошлого столетия кафедра ботаники ТвГУ начала целенаправленное изучение базидиомицетов. Сначала это были агарикоидные и гастероидные, позднее афиллофоровые базидиомицеты. Проведенные флористические исследования и критическая обработка гербарных материалов позволили выявить новые для Тверской области виды, уточнить местообитания редких видов. Результаты отражены в изданной Красной книги Тверской области (2002), в которую включено 18 видов базидиальных грибов. Во втором издании Красной книги Тверской области (2016) даны сведения о 22 видах макромицетов (Курочкин, Медведев, 2016) и 12 видах миксомицетов (Гмошинский и др., 2016).

В последние годы развивается микофлористичсскос направление в изучении грибов Тверской области (Курочкин, Медведев 2002; Медведев, Курочкин, 2005; Юсуфова, Курочкин, 2016 и др.).

Миксомицеты. Специальные исследования этой группы организованы в последние 30-40 лет. Однако первые сведения о ее представителях появились еще в работах В.А. Траншеля (1897, 1901), где он привел 9 видов миксомицетов найденных в окрестностях Бологовской биологической станции (ранее территория Валдайского уезда Новгородской губернии, сейчас - Бологовский район Тверской области). А.А. Ячевский в книге «Микологическая флора европейской и азиатской России» Т.2. Слизевики (1907) описывает 4 новых вида для территории Тверской губернии.

Следующий этап изучения миксомицетов приходится на конец XX в. Работая в ЦЛБГЗ, Ю.К. Новожилов (1980; 1993) отмечает для данной территории более 30 видов миксомицетов. Изучением этой своеобразной группы грибообразных протистов занимались не только ученые БИН РАН, но и МГУ, в том числе Т.Н. Барсукова и Е.А. Дунаев (1997). Изучая территорию Московской области (Звенигородская биостанция, 1982-1993 гг.) они сделали сборы и в Тверской области. Среди 19 отмеченных ими видов, 7 видов приведены для области впервые. Специальные исследования миксомицетов начались с 1999 г. Студентами кафедры ботаники ТвГУ изучено несколько районов области. О.Н. Карагашева собрала материал в окрестностях г. Лихославля. Она обнаружила 34 вида, из них 15 миксомицетов отмечены впервые для области (2000). С 2002 г.

изучением миксомицетов занимается А.Н. Лебедев (2003), им сделаны сборы по Калининскому району, а позже - по другим районам Тверской области (2004; 2007). Он успешно защитил диссертацию по теме «Биота миксомицетов Тверской области» (2008). Свои исследования А.Н. Лебедев продолжает в настоящее время (Новожилов, Лебедев, 2006; Лебедев и др., 2008, 2009; Нотов, Лебедев, 2009; Лебедев, Нотов, 2009). В результате изучения биоты миксомицетов области на данный момент составлен список видов, который насчитывает около 150 видов.

Сумчатые грибы. Первые сведения появляются в работе В.А. Траншеля (1901), где указывается более 240 видов аскомицетов, собранных в окрестностях станций Бологое и Березайка (Бологовский район). С тех пор имеются лишь фрагментарные упоминания об аскомицетах Тверской области (Частухин, Николаевская, 1969; Бондарцева, 1986; Курочкин, 2005). В последние годы в различных районах Тверской области был собран материал, позволивший пополнить знания о разнообразии сумчатых грибов Тверской области. В статье Е.С. Попова и С.А. Курочкина (2008) приводится список 23 видов, новых для Тверской области.

Агарикоидные и гастероидные базидиомицеты.

Исследований, касающихся флористического состава агарикоидных и гастероидных базидиомицетов и их роли в биологическом круговороте, в лесах Тверской области до второй половины XX в. почти не проводилось, за исключением работ в ЦЛБГЗ и некоторых работ по отдельным группам грибов, что отмечено выше. С 1980 г. эту группу грибов, а также их биотические связи с животным миром стал изучать С.А. Курочкин. В 1993 г. он защитил кандидатскую диссертацию по макромицетам Тверской области (агарикоидные и гастероидные базидиомицеты). В настоящее время изучение этих групп базидиомицетов активно продолжается разными исследователями (Дементьева и др., 2007; Курочкин, 2007, 2009, 2015, 2016; Коробков и др., 2012; Курочкин, Коткова, 2011; Курочкин, Медведев, 2015; Морозова и др., 2016). С 2007 г. агарикоидные базидиомицеты ЦЛБГЗ начинает изучать Ю.Г. Мухина (Мухина, 2008; Мухина, Гарибова, 2010; Мухина, 2011а, б). Ею опубликован список, содержащий около 200 видов базидиомицетов.

По гастероидным базидиомицетам, вероятно, первой сводкой была работа В.А. Траншеля (1897), где им отмечено 4 вида гастероидных базидиомицетах. Эта группа грибов продолжает изучаться и сейчас (Курочкин, 1993; 2017; Курочкин, Медведев, 1998; Курочкин и др., 2005). Общее число видов гастероидных базидиомицетов на данной территории составляет 35 видов, не считая, тех видов, которые в настоящий момент находятся в определении.

В последнее время вырос интерес к микобиоте городских (садово-парковые насаждения, скверы, аллейные посадки) и пригородных (лесопарки, зеленые зоны) территорий (Курочкин, 1999; 2016; Курочкин, Медведев, 2015). С одной стороны, такие территории выполняют важные природоохранные и социальные функции (эстетические, санитарно-гигиенические, рекреационные и др.). С другой стороны, специфика этих объектов заключается в том, что они испытывают постоянное влияние антропогенных факторов: химическое загрязнение, тепловое воздействие (повышение средней температуры в городах), влияние электромагнитных полей (от линий электропередач, радио- и телевизионных станций, промышленных объектов), уплотнение почвы, механические повреждения растений и т.д.). Все это отрицательно сказывается на состоянии зеленых насаждений, продолжительности жизни деревьев, устойчивости их к болезням и энтомовредителям. На фоне постоянного высокого участия адвентивных видов (Нотов В., Нотов А., 2011) в подобных биотопах формируется своеобразная микобиота.

Афиллофоровые макромицеты. Первые исследования в Тверской области афиллофоровых грибов (как и большинства других групп) связаны с именем В.А. Траншеля (1901). Для территории, которая в настоящее время, вошла в состав Бологовского района он обнаружил около 40 видов афиллофоровых грибов. Информация о находках в границах Калининской области трутовых грибов (к сожалению, без привязки к конкретным районам) содержится в известной монографии А.С. Бондарцева (1953). В 1970-1990-е гг. в Центрально-Лесном заповеднике исследования дереворазрушающих, в том числе трутовых грибов, проводили М.А. Бондарцева и ВТ. Стороженко (Бондарцева, 1986; Storozhenko, Bondartseva, 1997; Стороженко, 2007).

С 1994 по 2008 гг. изучением биоты трутовых и близких к ним видов грибов в Тверском регионе занимался А.Г. Медведев (Медведев, 1996, 2006; Курочкин, Медведев, 1998; Медведев, Курочкин, 2005, 2015). Основное внимание уделялось структуре биоты трутовых грибов, степени синатропизации видов, связи различных характеристик микобиоты с состоянием лесных сообществ. В 2004 г. выходит определитель по трутовым грибам Поволжья в соавторстве с М.В. Марковым (Медведев, Марков, 2004). В 2006 г. по материалам диссертации опубликована монография «Трутовые грибы как индикаторы изменений лесных экосистем под воздействием антропогенной нагрузки», где описывается около 130 видов трутовых грибов, найденных в различных районах Тверской области, особенности их экологии, а также формационная структура микобиоты трутовых грибов региона.

В 2002-2009 гг. изучением биоты афиллофоровых грибов национального парка «Завидово» занимался А.А. Кириллов (2009).

С 2010 г. большую работу по изучению афиллофоровых грибов Тверского региона проводит В.М. Коткова (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН) (Коткова, 2011, 2012а, б, 2014а, б, 2015а, б, 2016а, б; Курочкин, Коткова, 2011; Коткова, Стороженко, 2012; Коткова и др., 2015). (Впервые объектами изучения стали кортициоидные макромицеты, ряд трудноопределяемых видов трутовых грибов с резупинатными базидиомами. Исследования проводились в границах Бологовского района (Коткова, 2011); в Пеновском районе (Коткова, Стороженко, 2012); в Центрально-Лесном заповеднике (Коткова, 2012а, 2014, 2014а; Коткова и др., 2015), где обнаружено 3 66 видов афиллофоровых грибов, в том числе 156 видов трутовиков; в национальном парке «Завидово» (Коткова, 2015, 2016), где выявлен 201 вид, из них -12 впервые для Тверской области.

Калициоидные и лихенофильные грибы. Две крайне сложных для выявления и изучения группы грибов, которые, как правило, традиционно рассматривают вместе с лишайниками. Предварительные данные по калициоидным грибам получены благодаря активному участию в обработке собранного в Тверской области материала А.Н. Титова         (БИН         РАН),         а         позднее

Д.Е. Гимельбранта (Санкт-Петербургский университет, БИН РАН) (Нотов и др., 2008, 2009. 2011). Благодаря целенаправленным исследованиям в Тверской области зарегистрировано 49 видов калициоидных грибов и лишайников (Нотов и др., 2016; Нотов, Гимельбрант, 2017). При этом отмечено 17 представителей семейства Mycocalicaceae, которое объединяет нелихенизированные грибы. Благодаря изучению тверского материала М.П. Журбенко (БИН РАН) выявлены редкие представители лихенофильных грибов (Zhurbenko, Notov, 2015). Всего на территории Тверской области отмечено 16 представителей этой группы (Нотов и др., 2016).

Мы попытались обобщить имеющиеся в настоящее время сведения о микобиоте Тверской области, которая по предварительным подсчетам включает свыше полутора тысяч видов грибов. При достаточно высоком уровне изученности микобиоты Тверской области, она пока еще исследована неравномерно. Больше материалов собрано в окрестности Твери, в центральные районах области и на особо охраняемые природные территории федерального значения. Актуален специальный микологический анализ северо-западных и западных районов региона.

MAIN STAGES AND DIRECTIONS

OF MYCOLOGICAL RESEARCH IN THE TVER REGION

S.A. Kurochkin¹, A.G. Medvedev² 'Tver State University, Tver ²Tver Institute of Ecology and Law, Tver

МЕДВЕДЕВ Александр Геннадьевич - кандидат биологических наук, доцент, научный сотрудник ОУ ВО «Тверской институт экологии и права», 170001, Тверь, пр-т Калинина, д. 23, e-mail: amedvede v2008@mail. ru

Курочкин С.А. Основные этапы и направления микологических исследований в Тверском регионе / С.А. Курочкин, А.Г. Медведев // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2017. № 4. С. 232-243.