Основные закономерности распределения хирономид в донных сообществах центрального района Воткинского водохранилища в многолетнем аспекте

В пресноводных экосистемах наиболее разнообразной в видовом отношении группой являются личинки комаров звонцов (Diptera,Chironomidae).

Составляя 30–40% видового состава донных животных, они обеспечивают устойчивость и стабильность бентоценозов. Высокая скорость продуцирования органического вещества личинками хи-рономид определяет большую долю их в общей

Таблица 1

Видовой состав и частота встречаемости* личинок хирономид на разных биотопах центрального района Воткинского водохранилища в период 1975–2014 гг.

Таксон	Правобережное мелководье	Русло	Левобережное мелководье
подсемейство Tanypodinae	4	4	4
Ablabesmyia (Ablabesmyia) monilis (Linnaeus, 1758)	–	–	+
Anatopynia plumipes (Fries, 1823)	–	+	–
Procladius (Holotanypus) choreus (Meigen, 1804)	+	+	+
Procladius (Holotanypus) ferrugineus (Kieffer, 1918)	+	+++	++
Psectrotanypus varius (Fabricius, 1787)	–	+	+
Tanypus (Tanypus) punctipennis Meigen, 1818	+	–	–
Thienemannimyia geijskesi (Goetghebuer, 1934)	+	–	–

Продолжение табл. 1

Таксон	Правобережное мелководье	Русло	Левобережное мелководье
подсемейство Diamesinae	0	1	2
Potthastia gaedii (Meigen, 1838)	–	+	+
Potthastia longimanus Kieffer, 1922	–	–	+
подсемейство Prodiamesinae	1	1	1
Monodiamesa bathyphila (Kieffer, 1918)	+	++	++
подсемейство Orhtocladiinae	6	7	9
Cricotopus (Cricotopus) bicinctus (Meigen, 1818)	–	–	+
Cricotopus (Isocladius) sylvestris (Fabricius, 1794)	+	+	+
Cricotopus (Paratrichocladius) sp .	++	+	++
Nanocladius (Nanocladius) dichromus (Kieffer, 1906)	+	+	–
Orthocladius (Pogonocladius) consobrinus (Holmgren, 1869)	–	–	+
Parakiefferiella bathophila (Kieffer, 1912)	–	–	+
Parakiefferiella triquetra (Pankratova, 1970)	+	+	+
Psectrocladius (Psectrocladius) psilopterus (Kieffer, 1906)	++	+	++
Psectrocladius (Psectrocladius) simulans (Johannsen, 1937)	+	+	+
Psectrocladius sp .	–	+	+
подсемейство Chironominae	25	22	28
Триба Chironomini	20	18	21
Chernovskiia orbicus (Townes, 1945)	–	+	–
Chironomus (Chironomus) cingulatus Meigen, 1830	+	++	++
Chironomus (Chironomus) muratensis Meigen, 1830	+	++	+
Chironomus (Chironomus) plumosus (Linnaeus, 1758)	+	++	+
Cladopelma viridulum (Linnaeus, 1767)	+	–	–
Cryptochironomus (Cryptochironomus) defectus (Kieffer, 1913)	++	+	++
Cryptochironomus (Cryptochironomus) ussouriensis (Goetghebuer, 1933)	–	+	–
Demicryptochironomus (Demicryptochironomus) vulneratus (Zetterstedt, 1838)	+	+	+
Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839)	++++	+	++
Dicrotendipes tritomus (Kieffer, 1916)	–	+	+
Endochironomus albipennis (Meigen, 1830)	–	+	+
Endochironomus tendens (Fabricius, 1775)	+	–	–
Fleuria lacustris Kieffer, 1924	+	+	++++
Glyptotendipes (Glyptotendipes) barbipes (Staeger, 1839)	+	–	+
Glyptotendipes (Glyptotendipes) glaucus (Meigen, 1818)	+	–	–
Harnischia curtilamellata (Malloch, 1915)	+++	++	++
Harnischia fuscimanus Kieffer, 1921	+	–	+
Lauterborniella agrayloides (Kieffer, 1911)	–	–	+
Microchironomus tener (Kieffer, 1918)	–	–	+
Parachironomus gracilior (Kieffer, 1918)	–	–	+
Parachironomus vitiosus (Goetghebuer, 1921)	–	+	+
Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch, 1915)	++	+	+
Paratendipes albimanus (Meigen, 1818)	–	–	+
Polypedilum (Pentapedilum) exsectum (Kieffer, 1916)	+	–	–
Polypedilum (Pentapedilum) sordens (van der Wulp, 1875)	–	+	–
Polypedilum (Polypedilum) nubeculosum (Meigen, 1804)	+	+	+
Polypedilum (Tripodura) bicrenatum Kieffer, 1921	++	+++	++
Polypedilum (Tripodura) scalaenum (Schrank, 1803)	++	++	+
Polypedilum (Uresipedilum) convictum (Walker, 1856)	+	+	+
Stictochironomus sticticus (Fabricius, 1781)	+	–	–
Synendotendipes impar (Walker, 1856)	+	–	–
триба Tanytarsini	5	4	7
Cladotanytarsus (Cladotanytarsus) mancus (Walker, 1856)	++	++	++

Окончание табл. 1

Таксон	Правобережное мелководье	Русло	Левобережное мелководье
Cladotanytarsus (Cladotanytarsus) pallidus Kieffer, 1922	–	–	+
Micropsectra junci (Meigen, 1818)	–	–	+
Stempellina bausei (Kieffer, 1911)	+	–	+
Stempellinella edwardsi Spies & Saether, 2004	+	–	–
Tanytarsus gregarius Kieffer, 1909	+	+	+
Tanytarsus pallidicornis (Walker, 1856)	+	+	+
Zavrelia pentatoma Kieffer & Bause, 1913	–	+	+
Всего	37	36	45

Примечание. *«–»– вид отсутствует, «+» – частота встречаемости менее 20%, «++» – 20–50%, «+++» – 50– 80%,«++++» –более 80%.

продукции зообентоса. Общеизвестно большое практическое значение личинок, как основного корма для многих бентосоядных рыб и водных беспозвоночных. Велика роль хирономид в процессах самоочищения водоемов, так как в сильно загрязненных и эвтрофных водоемах развиваются эврибионтные виды, которые в процессе питания используют загрязняющие вещества, прежде всего органические. Поэтому исследованиям этой группы донных животных посвящены многие монографии российских специалистов [Боруцкий, 1963; Яблонская, 1968; Соколова, 1973; Шилова, 1976; Тодераш, 1984; Балушкина, 1987; Поздеев, 2006; Зинченко, 2011 и др.].

Целью нашего сообщения является выявление закономерностей пространственного и временного распределения отдельных видов хирономид и хи-рономидных сообществ в мелководной и глубоководной зонах центрального района Воткинского водохранилища. Исследования проведены на базе Камской биостанции (г. Оханск) в 1975–2014 гг. и являются итогом мониторинговых наблюдений за зообентическими сообществами водохранилища.

Материал и методы исследования

С 1975 по 2014 гг. в отдельные годы с мая по ноябрь через каждые 10–15 дней на базе Камской биостанции проводились стационарные сборы зообентоса дночерпателем Петерсена (250 см²) в право- и левобережной литорали и глубоководной зоне водохранилища по стандартной сетке станций. За каждый вегетационный сезон отбирали около 60 бентосных проб. Методы сбора и анализа материала достаточно унифицированы [Методика …, 1975]. Для определения личинок хирономид использовали определители А.А. Черновского [1949], В.Я. Панкратовой [1970, 1977, 1983], а в последние годы – Е.А. Макарченко [1999].

Для каждого вида хирономид на разных биотопах в течение вегетационного периода подсчитаны средние значения численности ( N ) и биомассы ( B ), определена частота встречаемости ( P ), выражен-

ные в процентах. Используя эти показатели, вычисляли величину доминантного индекса [Щербина, 2001]:

Id = 3 N • B • P , что позволяет оценить их роль в бентоценозах.

В сборе и обработке материала активное участие принимали студенты-гидробиологи университета, выполняя дипломные работы и магистерские диссертации. Всем им выражаем большую благодарность.

Результаты исследований

За время наших исследований в центральном районе Воткинского водохранилища (1975– 2014 гг.) отмечено 59 видов личинок хирономид, которые представлены подсемействами Tanypodi-nae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae и Chironominae . Наибольшее число видов (39) относится к подсемейству Chironominae , что составляет 66% общего числа зарегистрированных видов, или 61–66% видового богатства на разных биотопах. Роль остальных подсемейств хирономид в составе бентофауны отдельных биотопов водохранилища весьма ограничена: среди Orthocladiinae отмечено 10 видов, что обеспечивает 17–21% разнообразия хирономид на разных биотопах, из Tanypodinae зарегистрировано 7 видов (9–11%). Подсемейства Diamesinae и Prodiamesinae насчитывали в совокупности 3 вида (не более 4% видового богатства хирономид). По своим экологическим характеристикам – это эврибионтный комплекс видов, адаптированных к илистым грунтам и изменениям содержания кислорода в воде и, прежде всего, в грунтах. Особенно показателен отбор эврибионт-ных видов среди представителей Orthocladiinae как более оксифильной группы животных. Их фауна на исследованном участке представлена исключительно фитофильными и фитопелофильными видами, среди которых наиболее распространены хирономиды родов Psectrocladius , Cricotopus и Paratrichocladius (табл. 1).

Как видно из табл. 1, наибольшее видовое богатство хирономидофауны отмечено в левобережной литорали (45 видов), отличающейся пологим рельефом дна, малыми глубинами, развитием высшей водной растительности и относительно быстрым прогревом воды в течение вегетационного сезона. В русловой зоне и правобережной литорали видовое богатство хирономид не так велико (36–37 видов). Коэффициент видового сходства Чекановского-Серенсена свидетельствует о достаточно высокой степени различий между хироно-мидофаунами отдельных биотопов (33–38%). При этом б о льшие различия видового состава зарегистрированы между левобережной и правобережной литоралями водохранилища.

Структура сформировавшихся в водохранилище хирономидоценозов обусловлена не только их видовым составом, но и количественной представленностью в них отдельных видов, адаптированных к специфическим условиям биотопов. На их развитие в течение вегетационного периода большое влияние оказывают факторы среды, значительно различающиеся на разных биотопах, главные из которых, динамика вод, температурный режим, характер грунта и др. Поэтому зональное распределение личинок хирономид имеет следующие тенденции.

В 2014 г. (это последний год систематических стационарных наблюдений за бентофауной водохранилища) в правобережье водохранилища, где основной грунт – галька с песком, глиной и илом, складывается бедный в количественном отношении хирономидоценоз. Это открытое прибрежье подвержено волнобою, поэтому динамика грунтов достаточно интенсивна. На данном биотопе в разные годы отмечено 15–28 видов. Основу хироно-мидоценоза в прежние годы определяли Procladius ferrugineus и Dicrotendipes nervosus , в настоящее время, и в частности в 2014 г., доминирует Poly-pedilum nubeculosum , а в целом доминантный комплекс обеспечивает 57% численности и 75% биомассы всех личинок хирономид (рис. 1).

В составе бентоценоза русловой части водохранилища, где преобладает заиленный песок, зарегистрировано 16–26 видов личинок хирономид. В 1970–1990 гг. ярким доминантом в сообществе был Procladius ferrugineus , в последние годы лидируют виды рода Polypedilum (в основном Poly-pedilum bicrenatum и Polypedilum scalaenum ). В 2014 г. они обеспечивали более 61% биомассы хи-рономид (рис. 1).

Рис. 1 . Распределение средней биомассы хиро-номид (г/м²) и доля в ней видов доминантного комплекса (заштриховано) на разных биотопах центрального района Воткинского водохранилища в 2014 г.:

а – правобережное мелководье, б – русло, в – левобережное мелководье

Хирономидное сообщество, сформированное на левобережном мелководье водохранилища, большую часть которого занимает залитая пойма, количественно и качественно более богато, здесь в разные годы отмечено от 18 до 36 видов. Ярким доминантом в последние годы является Fleuria lacustris , в доминирующий комплекс в разные периоды исследования входили виды Polypedilum nubeculosum , Chironomus muratensis , C ladotanytar-sus mancus и Procladius ferrugineus . Виды-доминанты в 2014 г. составляли 75% биомассы и 60% численности хирономидных сообществ биотопа. Обилие растительности и детрита обеспечивают благоприятные пищевые условия для личинок хирономид и прежде всего фито- и пелофиль-ных (рис. 1).

За время стационарных наблюдений была прослежена сезонная динамика численности и биомассы личинок хирономид в литоральной и глубо- ководной зонах центрального района водохранилища. Характер сезонной динамики хирономид определяют, во-первых, их жизненные циклы, во-вторых – факторы среды [Шилова, 1976; Поздеев, Островская, 2006]. Ранее было показано, что в условиях Воткинского водохранилища большинство видов хирономид моно- и дицикличны [Алексев-нина, Гореликова,1988; Алексевнина, 1992, 2001].

Сезонная динамика развития личинок хироно-мид в правобережном мелководье имеет следующие особенности (рис. 2). В мае – начале июня численность и биомасса личинок хирономид низкие, в конце июня – середине июля происходит увеличение численности при незначительном повышении биомассы, что связано с появлением младшевозрастных личинок в популяциях хироно-мид. В августе численность и биомасса продолжают расти, а в сентябре–октябре при увеличении биомассы численность снижается, что свидетельствует о присутствии в популяциях старшевозраст-ных особей и частичном вылете имаго. Общий характер динамики развития личинок хирономид в правобережье определяет доминантный вид Dicro-tendipes nervosus, который в условиях Воткинского водохранилища является моноцикличным.

Рис. 2. Сезонная динамика численности (тыс. экз./м², столбцы без штриховки) и биомассы (г/м², столбцы со штриховкой) хирономид центральной части Воткинского водохранилища с мая по октябрь 2014 г.: а – правобережное мелководье; б – русло; в– левобережное мелководье сентябрь происходит снижение численности и биомассы личинок хирономид (рис. 2), что, как правило, связано с вылетом имаго весенне-летней генерации и выеданием их рыбой. Значительное увеличение численности и биомассы в октябре происходит за счет роста личинок и миграции личинок хирономид из прибрежных в глубоководную зону с более постоянными условиями жизни. Характер динамики численности и биомассы личинок в прежние годы определялся развитием Procladius ferrugineus [Колина, Преснова, 1980], а в настоящее время – Polypedilum bicrenatum, который в этих условиях является моноцикличным.

Сезонная динамика численности и биомассы личинок хирономид в левобережной литорали имеет 2 подъема биомассы (май и август) и высокую численность в конце весны и начале лета. Это свидетельствует о том, что наряду с моноциклич-ными видами большое значение имеют частично или полностью дицикличные. В 2014 г. характер динамики развития хирономид определяет Fleuria lacustris (рис. 2).

Таким образом, в условиях правобережья (осушаемое мелководье) большинство популяций хи-рономид моноцикличны, на бывшем русле Камы и залитой пойме наряду с моноцикличными видами распространены дицикличные, среди которых некоторые виды адаптированы к частичному вылету имаго осенью, а другая часть – весной.

Анализ многолетней динамики структуры хи-рономидоценозов центрального района Воткинского водохранилища показал, что с 1976 по 2014 гг. можно выделить периоды, значительно различающиеся по уровню продуктивности и соотношению видов в сообществах [Алексевнина, Преснова, 2007, 2017]. Так, с 1976 по 1992 гг. биомасса личинок хирономид в центральном районе Воткинского водохранилища была достаточно стабильной и составляла 0.60–0.90 г/м², в среднем – 0.73 г/м². В дальнейшем произошло снижение биомассы личинок хирономид и самые низкопродуктивные хи-рономидоценозы (0.21–0.52 г/м²) отмечены в 1993–2004 гг., в среднем – 0.4 г/м². Начиная с 2006 г., биомасса личинок комаров-звонцов увеличивается, и в 2014 г. составила 1.30 г/м², в среднем за этот период –1.1 г/м² (рис. 3).

Периодические многолетние изменения биомассы личинок хирономид, по нашему мнению, связаны с характером поступления в водохранилище органических загрязнений. В 70–80-е гг. прошлого столетия сообщества хирономид формировались в условиях постоянного поступления в водоем сбросов Краснокамского ЦБК, богатых отходами переработки целлюлозы, что привело к значительному обеднению бентоценозов, особенно в русловой зоне водохранилища. Хирономидоце-

В глубоководной зоне водохранилища с мая по нозы прибрежных мелководий были более разнообразными и продуктивными (табл. 2).

В 90-е гг. прошлого столетия поступление органических загрязнений значительно снизилось, что привело к увеличению в донных биоценозах численности двустворчатых моллюсков, которые в процессе фильтрации использовали в пищу органические взвеси. Это послужило причиной уменьшения количества животных детритофагов-собирателей и глотателей, прежде всего личинок хирономид. Так, в 1999 г. была зарегистрирована самая низкая биомасса личинок хирономид за все время существования Воткинского водохранилища

Рис. 3 . Изменение средней биомассы ( В , г/м²) хирономидных сообществ центрального района Воткинского водохранилища в период 1976–2014 гг.

С начала XXI в. продуктивность хирономидо-ценозов в водохранилище постепенно увеличивалась, особенно заметно в русловой зоне и левобережье (табл. 2).

За время исследований в структуре хирономи-доценозов в разные периоды изменились не только их весовые соотношения, но и представленность видов. При достаточном постоянстве видового разнообразия хирономидных сообществ, приуроченных к ранее описанным биотопам, произошла смена доминантных комплексов, показанная в табл. 2. В первые годы существования Воткинского водохранилища в центральном районе на всех биотопах ярким доминантом был типичный пело-фил и облигатный хищник-полисапроб Procladius ferrugineus . Видами-субдоминантами являлись Chironomus рlumosus , Dicrotendipes nervosus , Cladotanytarsus mancus , Polypedilum bicrenatum. Во второй период среди личинок хирономид доминировали виды рода Polypedilum , главным образом, Polypedilum bicrenatum .

В последние годы наблюдается некоторая специализация хирономидных сообществ по биотопам. На «залитой пойме» левобережного мелководья ярким доминантом стал Fleuria lacustris , субдоминантами можно считать Polypedilum nubecu-losum , Cladotanytarsus mancus , Endochironomus al-bipennis . На правобережном мелководье (бывшей рипали Камы) сформировалось сообщество, в котором доминируют Polypedilum nubeculosum и Di-crotendipes nervosus , а в русловой глубоводной зоне среди личинок хирономид «лидирует» Polypedi-lum bicrenatum, и только здесь сохраняет свой доминантный статус Procladius ferrugineus .

Таблица 2

Изменение структуры хирономидных сообществ ( D –доминантные виды, Sd – субдоминантные виды, B –биомасса, г/м²) на разных биотопах центрального района Воткинского водохранилища в период 1975–2014 гг.

Период	Параметр	Правобережное мелководье	Русло	Левобережное мелководье
1975–1992	D	Procladius ferrugineus	Procladius ferrugineus	Procladius ferrugineus
	Sd	Polypedilum bicrenatum , Dicrotendipes nervosus	Dicrotendipes nervosus	Chironomus plumosus , Cladotanytarsus mancus
	B	0.67	0.25	1.35
1993–2004	D	Dicrotendipes nervosus	Polypedilum nubeculosum	Polypedilum bicrenatum
	Sd	Polypedilum bicrenatum , Cryptochironomus defectus	Polypedilum bicrenatum , Procladius ferrugineus	Polypedilum nubeculosum , Chironomus muratensis , Fleuria lacustris , Cladotanytarsus mancus
	B	0.16	0.40	0.75
2005–2014	D	Polypedilum nubeculosum	Polypedilum bicrenatum	Fleuria lacustris
	Sd	Dicrotendipes nervosus	Polypedilum scalaenum, Procladius ferrugineus	Polypedilum nubeculosum , Cladotanytarsus mancus , Endochironomus albipennis
	B	0.37	0.75	2.20

По нашему мнению, в последние годы структу- ра хирономидоценозов достаточно стабилизирова- лась. В видовом составе преобладают пело- и фи-топелофильные виды, главным образом детрито-фаги-собиратели, присутствие которых позволяет считать центральный район водохранилища как β-мезосапробный.

Заключение

Анализ многолетних данных позволил установить видовой состав личинок хирономид центрального района Воткинского водохранилища (59 видов) и выявить основные тенденции их распределения по биотопам в течение периода исследования. Русловую зону, правобережное и левобережное мелководья занимают хирономидоценозы, разные по количественным показателям развития и представленности отдельных видов, прежде всего составляющих доминантный комплекс. Наиболее благоприятные условия за весь период исследования для развития комаров-звонцов складывались на залитой пойме левобережья, где сформировались разнообразные и более продуктивные сообщества. В последние годы значительно улучшились условия существования хирономидоценозов глубоководной зоны водохранилища, что привело к увеличению их видового богатства и количественных показателей развития. На характер многолетней динамики численности и биомассы хиро-номид в Воткинском водохранилище в период исследований большое влияние оказывали поступающие в водоем органические загрязнения.