Основные закономерности распределения лишайников по Приволжской возвышенности

Ульяновский государственный педагогический университет

Рассмотрены и проанализированы закономерности распределения лишайников по Приволжской возвышенности, среди которых наиболее важными являются фитохориономические закономерности, закономерности, связанные с современным распределением растительного покрова, а также с особенностями геоморфологического строения и флорогенеза.

Современный растительный покров Приволжской возвышенности в значительной степени нарушен в результате многовековой хозяйственной деятельно сти [33, 46, 49], что, наряду с его природной мозаичностью и естественным взаимопроникновением фитоценозов, создает определенные затруднения при анализе распределения видов по исследуемой территории. Тем не менее, можно выявить ряд закономерно стей распределения лишайников по Приволжской возвышенности [36, 37, 38, 39, 40, 41, 43, 44, 45, 48, 50], из которых важнейшими являются фитохориономические закономерности, закономерности, связанные с современным распределением растительного покрова, а также с особенностями геоморфологи-че ского строения и флорогенеза.

Фитохориономические закономерности

Приволжская возвышенность расположена в Воcточноевропейской провинции Циркумбореальной области Бореального подцарства Голарктического царства [27]. На территории возвышенности расположены 2 района Флоры Восточной Европы - Волжско-Донской и Нижне-Донской (Рис. 1), граница между которыми соответствует административной границе между Саратовской и Волгоградской областями [30]. Следует отметить, что ряд лишайников на Приволжской возвышенности произрастает только в границах Нижне-Донского флористического района. К ним относятся виды Aspicilia aspera (Meresck.) Tomin, A. esculenta (Pall.) Flag., A. fruticilosa (Eversm.) Flag., A. hispida Meresck., Caloplaca alociza (A.Massal.) Mig., C. lactea (A.Massal.) Zahlbr., C. paulsenii (Vain.) Zahlbr., C. tominii Savicz, Thelidium velutinum (Bernh.) Kцrb., Thrombium cretaceum Oxner, причем большинство перечисленных видов находятся на северных границах ареалов. Флористические границы в известной степени являются условными, выраженными недостаточно ясно [27]. Ан. А. Федоров [28] указывал на исключительно утилитарный смысл существующего флористического районирования Европейской части СССР, считая его непригодным “для установления естественных подразделений, или фитохорий...” Согласно флористическому районированию Европейской части СССР, проведенному Ан. А. Федоровым, Приволжская возвышенность расположена в Европейской провинции Евро-Сибирской подобласти Северо-Голарктической области Голарктического царства. Флора возвышенности относится к Восточному и Прибалтийско-Волго-Днепровскому флористическим округам Европейской провинции. Граница между флористическими округами на Приволжской возвышенности проходит на широте Саратова (несколько севернее, по сравнению с границей между районами Флоры Восточной Европы). Необходимо отметить, что распространение некоторых видов лишайников на Приволжской возвышенности соответствует границе между флористи-

Рис 1. Флористические границы на Приволжской возвышенности

ческими округами, причем северные границы ареалов данных лишайников соответствуют границам Восточного флористического округа. В дополнение к видам, указанным выше, следует добавить Cetraria steppae

(Savicz) K д rnef., Phaeorrhiza sareptana (Tomin) H.Mayrhofer & Poelt, Collema minor (Pakh.) Tomin, Thelocarpon imperceptum (Nyl.) H.Magn. var. polysporum (Tomin) Oxner .

Таким образом, распространение ряда видов лишайников на Приволжской возвышенности соответствует существующим флористическим границам: между флористическими районами Восточноевропейской провинции Циркумбореальной области, а также границам между флористическими округами Европейской провинции Северо-Голарктической области, согласно районированию Ан. А. Федорова. Данные особенности распространения лишайников на Приволжской возвышенности, безусловно, заслуживают внимания, учитывая значительную протяженность ареалов лишайников. Наибольший интерес представляют виды, северные границы ареалов которых соответствуют существующим флористическим границам. Следует также отметить, что В.А. Сагалаев [26] выделяет самостоятельный Поволжский округ Восточноевропейской флористической провинции, северные и южные границы которого на Приволжской возвышенности практически совпадают с рассмотренными выше флористическими границами.

Закономерности, связанные с современным распределением растительного покрова

Согласно районированию растительности Европейской части СССР растительный покров Приволжской возвышенности подразделяется на 3 части (рис. 2) [25]. Северную и центральную части возвышенности занимает часть Среднерусской подпровинции Восточноевропейской провинции Европейской широколиственной области. Южную часть возвышенности занимает часть Среднедонской подпровинции Причерноморской (Понтической) провинции Евразиатской степной области. Меду ними, в центральной части возвышенности, располагается часть Среднерусской (Верхнедонской) подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции Евразиат-ской степной области, занимающая переходную зону между лесной и степной частями Приволжской возвышенности. В распределении большинства лишайников по Приволжской возвышенности отчетливо проявляются следствия “размещения в пространстве закономерных сочетаний сообществ” [13].

В северной и центральной частях возвышенности расположена часть Среднерусской подпровинции Восточноевропейской провинции Европейской широколиственной области. В пределах данной территории типичными являются широколиственные леса [9], а также представлены подтаежные леса , занимающие менее благоприятные местообитания [3]. Среди широколиственных лесов выделяются липово-дубовые и дубовые среднерусско-приволжские северные и среднерусско-приволжские южные. Луговые степи и остепненные луга на Приволжской возвышенности к настоящему времени практически не сохранились, сведения о них приводятся в основном по работе С.И. Коржинс-кого [14] (см. также [16, 19]).

Среднерусско-приволжские северные широколиственные леса образуют особую полосу в северной части Приволжской возвышенности. Именно в данной группе лесов разнообразие и обилие эпифитных лишайников выражено наиболее полно. Среди эпифитов преобладают лишайники неморального географического элемента: Arthonia byssacea (Weigel.) Almq, A. caesia (Flot.) Arnold, A. mediella Nyl. A. dispersa (Schrad.) Nyl., A. radiata (Pers.) Ach., Bacidia beckhausii K ц rb., B. polychroa (Th. Fr.) K ц rb., B. rubella (Hoffm.) A.Massal., Evernia prunastri (L.) Ach., Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Lecania fuscella (Schaer.) A. Massal., L. prasinoides Elenk., Lecanora allophana Nyl., L. argentata (Ach.) Malme, L. carpinea (L.) Vain., L. leptyrodes (Nyl.) Degel., L. glabrata (Ach.) Malme, Phlyctis argena (Spreng.) Flot., Melanelia exasperata (D Not.) Essl. M. glabra (Schaer.) Essl., Parmelina quercina (Willd.) Hale, Pertusaria amara (Ach.) Nyl., Phaeophyscia nigricans (Fl ц rke) Moberg, Ph. orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscendens (Fr.) H. Oliver, Ph. aipolia (Ehrh. ex Humb.) F ь rnr., Ph. stellaris (L.) Nyl., Physconia detersa (Nyl.) Poelt, Ph. distorta (With.) J .R. Laundon, Ph. enteroxantha (Nyl.) Poelt, Ph. grisea (Lam.) Poelt, Ph. perisidiosa (Erichsen) Moberg, Ph. venusta (Ach.) Poelt, Ramalina baltica Lettau, R. farinacea (L.) Ach., Rinodina archaea (Ach.) Arnold, R. pyrina (Ach.) Arnold, Xanthoria fallax

Рис. 2. Ботанико-географическое районирование Приволжской возвышенности (по: [25]).

(Hepp) Arnold, X. parietina (L.) Th. Fr и многие другие. Значительно представлены бореальные эпифитные виды: Leptorhaphis atomaria (Ach.) Szatala, Arthonia mediella Nyl., Bacidia naegelii (Hepp) Zahlbr., Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr., L. dubitans (Nyl.) A.L. Sm., Imschaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Meyer, Melanelia exasperatula (Nyl.) Essl., M. olivacea (L.) Essl., M. subargentifera (Nyl.) Essl., M. subaurifera

(Nyl.) Essl., Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl., Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale, Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattson et Lai и др. Довольно обычны мультизональные эпифитные лишайники Chrysotrix candelaris (L.) J.R. Laundon, Buellia disciformis (Fr.) Mudd, Caloplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) A.E. Wade, Candelariella vitellina (Hoffm.) M ь ll. Arg., Parmelia sulcata Tayl., Physcia dubia (Hoffm.) Lettau, Ph. tribacia (Ach.) Nyl., Xanthoria candelaria (L.) Th. fr . На пнях и ва-леже довольно часто произрастают Cladonia chlorophaea (Fl ц rke ex Sommerf.) Spreng., C. fimbriata (L.) Fr., C. pyxidata (L.) Hoffm., C. botrytes (K.G. Hagen) Willd . и др. На почве довольно обычны Peltigera canina (L.) Willd., P. rufescens (Weiss) Humb .

Широколиственные леса Приволжской возвышенности привлекали внимание многих ботаников. Наибольший интерес вызывали так называемые “корабельные рощи” [15], или “кайбицкие дубравы”, когда-то распространенные значительной полосой на территории современных Татарской и Чувашской республик. В настоящее время “корабельные рощи” сохранились в северо-восточной части возвышенности на площади 2 кварталов в Татарстане, и на небольших участках в Чувашской республике. Необходимо отметить, что только в этих сообществах были обнаружены третичные реликты Flavoparmelia soredians (Nyl.) Hale, Hypotrachina revoluta (Fl ц rke) Hale, Cetrelia olivetorum (Nyl.) W. Culb. et C. Culb . Следует указать, что именно в данных дубравах и их дериватах в 1883 г. П.Н. Крыловым были собраны реликтовые виды Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane ex Thell и Ramalina thrausta (Ach.) Nyl . ([10]; LE).

Среднерусско-приволжские южные широколиственные леса почти не сохранились в границах Европейской широколиственной области, и в настоящее время представлены небольшими участками в лесостепной и степной частях Приволжской возвышенности [11]. Следует отметить, что отдельные, относительно сохранившиеся в пределах Европейской широколиственной области на Приволжской возвышенности участки среднерусско-приволжских южных широколиственных лесов в лихенофлористическом отношении несколько отличаются от среднерусско-приволжских северных. Основу флоры лишайников данных лесов также составляют вышеперечисленные виды, относящиеся к неморальному географическому элементу, однако, в среднерусско-приволжских южных широколиственных лесах отсутствуют многие виды, относящиеся к бореальному географическому элементу, а мультизо-нальные лишайники представлены более значительно. Необходимо отметить, что именно в данной категории лесов в центральной и восточной частях возвышенности изредка встречаются третичные реликтовые лишайники Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale и Phaeophyscia endococcina (Kцrb.) Moberg.

Подтаежные леса. Данная обобщенная ботанико-географическая категория объединяет следующие типы растительных сообществ: сосняки с разреженным моховым и лишайниковым покровом кустарничковотравяные, а также сосновые и широколиственно-сосновые леса [5]. В лихенофлори-стическом отношении наибольшим разнообразием и видовым богатством отличаются сосняки с разреженным моховым и лишайниковым покровом кустарничково-травяные, произрастающие на песках или бедных песчаных почвах. На Приволжской возвышенности данные леса сохранились на территории Чувашской республики, Ульяновской и Пензенской областей. Напочвенный покров этих лесов является “царством кладоний”. В нем аспектируют представители рода Cladonia Hill ex P. Browne: C. arbuscula (Wallr.) Flot., C. rangiferina (L.) Weber ex F.H. Wigg . по вершинам холмов обильно развиты C. stellaris (Opiz) Pouzard & Vezda, C. unciales (L.) Weber ex F.H. Wigg., C. turgida Hoffm ., часто встречаются С. crispata (Ach.) Flot., C. furcata (Huds.) Schrad., C. glauca Fl ц rke, C. gracilis (L.) Willd . В целом, в данных сосняках произрастают более 40 видов рода Cladonia . В напочвенном покрове довольно обычны представители рода Peltigera Willd.: P. canina (L.) Willd., P. didactyla (With.) J.R. Laundon, P. malacea (Ach.) Funck, P.

polydactyla (Neck.) Hoffm., P. rufescens (Weiss) Humb . Относительно часто встречается Cetraria islandica (L.) Ach. Только в центральной части Приволжской возвышенности в данных сосняках были обнаружены единичные местообитания Cetraria ericetorum Opiz и Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr .

Широколиственно-сосновые леса , как правило, представлены двухъярусными древостоями, в первом ярусе которых растет сосна, а во втором - широколиственные породы. Подлесок довольно разнообразен по составу, но, как правило, довольно редкий, неравномерного сложения. Напочвенный лишайниковый покров в данных лесах не развит. Изредка встречаются отдельные мелкие куртинки видов рода Cladonia Hill ex P. Browne , отдельные экземпляры видов рода Peltigera Willd . В целом данная категория лесов характеризуется большим типологическим разнообразием и, что очень важно, различными количественными соотношениями хвойных и широколиственных пород в древостоях. Что отражается на встречаемо сти эпифитных лишайников в данных лесах. Можно утверждать, что эпифитная флора лишайников широколиственно-сосновых лесов Приволжской возвышенности отличается наибольшим видовым разнообразием, т.к. она включает значительную часть вышеперечисленных бореальных и неморальных эпифитных лишайников. Количественные соотношения бореальных и неморальных лишайников во флорах отдельных участков широколиственно-сосновых лесов зависят от соотношения хвойных и широколиственных пород в древостоях, и значительно варьируют от неморально-бореальных до бореальнонеморальных вариантов лихенофлоры.

Луговые степи и остепненные луга на Приволжской возвышенности практически не сохранились [16, 19]. В отдельных сохранившихся фрагментах данных сообществ, очень небольших по занимаемой площади, обследованных в бассейне реки Сура, а также на территории Ульяновской области, Мордовской и Татарской республик, лишайники не обнаружены.

В целом, заслуживает внимания тот факт, что лихенофлора Приволжской возвышенности в границах Европейской широколиственной области (да и всей возвышенности) является неморально-бореальной. Причем южные границы ареалов большинства бореальных видов на равнине на Приволжской возвышенности совпадают с границами Европейской широколиственной области в данном регионе.

Среднерусская (Верхнедонская) подпровинция Восточноевропейской лесостепной провинции Евразиатской степной области на Приволжской возвышенности занимает относительно небольшую полосу в центральной и северо-восточной частях региона. Природный растительный покров данной территории в значительной степени нарушен и в настоящее время представлен небольшими участками среднерусско-приволжских и южноприволжских широколиственных лесов , Жигулевским участком среднерусско-приволжских липовых лесов, небольшими массивами восточноевропейских лесостепных и степных сосновых лесов, а также отдельными участками настоящих, или типичных степей , представленных разнотравно-дерновиннозлаковыми, и дерновиннозлаковыми (бедноразнотравными) степями [2,17,19], сохранившимися на крутых южных склонах останцев. Следует отметить, что остепненные луга и луговые степи в данной части Приволжской возвышенности нами не обнаружены.

В целом, лесная лихенофлора лесостепной части Приволжской возвышенности представлена меньшим количеством видов по сравнению с флорой лишайников лесной части региона. Это связано с особенностями ареалов многих вышеуказанных бореальных видов, а также с возрастом (многие леса подвергались вырубкам, в отдельных случаях сплошным, в последние 100 лет) и меньшей протяженностью лесных участков в лесостепной части возвышенности. Среднерусско-приволжские и южноприволжские широколиственные леса представлены относительно небольшими участками. Основу флоры лишайников данных лесов со ставляют неморальные виды с голарктическими и мультирегиональными ареалами, а также мультизональные лишайники. Следует указать виды Anaptychia ciliaris (L.) Kцrb., Bacidia polychroa (Th. Fr.) Kцrb., B. laurocerasi (Delise in Duby) Zahlbr., B. rubella (Hoffm.) A. Massal., Caloplaca cerinella (Nyl.) Flagey, Buellia epipolia (Ach.) Mong., B. alboatra (Hoffm.) Th. Fr., B. discifomis (Fr.) Mudd, Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau, Evernia prunastri (L.) Ach., Chrysotrix candelaris (L.) J.R. Laundon, Cladonia chlorophaea (Flцrke ex Sommerf.) Spreng., C. fimbriata (L.) Fr., C. pyxidata (L.) Hoffm., Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Lecanora chlarotera Nyl., L. rugosella Zahlbr., L. sambuci (Pers.) Nyl., L. hagenii (Ach.) Ach., Melanelia exasperata (DNot.) Essl., M. fuliginosa (Fr. ex Duby) Essl. in Egan, Parmelia sulcata Tayl., Parmelina quercina (Willd.) Hale, P.tiliace (Hoffm.) Hale, Phaeophyscia sciastra Ach.) Moberg, Ph. nigricans (Flцrke) Moberg, Physcia dimidiata (Arnold) Nyl., Ph. tribacia (Ach.) Nyl., Ph. stellaris (L.) Nyl., Physconia distorta (With.) J.R. Laundon, Ramalina farinaceae (L.) Ach., R. polinaria (Westr.) Ach., Rinodina exigua (Ach.) Gray, R. sophodes (Ach.) A. Massal., Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr., X. parietina (L.) Th. Fr. Современная лихенофлора среднерусско-приволжских липовых лесов принципиально не отличается от таковой широколиственных лесов в лесостепной части Приволжской возвышенности. Следует отметить, что ряд видов, характерных для широколиственных лесов, в липовых лесах Жигулей не обнаружен. Необходимо также указать, что только в этих лесах в 1945 г. А.М. Семеновой-Тян-Шанской была обнаружена Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. ([4, 35], LE).

Эпифитная лихенофлора в основном представлена накипными бореальными и мультизональными лишайниками - Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid, Bacidia naegelii (Hepp) Zahlbr., Buellia geophyla (Fl ц rke ex Sommerf.) Lynge, B. disciformis (Fr.) Mudd, Candelariella vitellina (Hoffm.) M ь ll. Arg., Lecanora cadubriae (A. Massal.), L. hagenii (Ach.) Ach., Lecidea symmicta (Ach.) Ach., Lecidella laureri (Hepp) K ц rb., Rinodina exigua (Ach.) Gray, Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda , и др. В наиболее протяженных и старых лесах встречаются листоватые и кустистые лишайники - Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D.Hawksw., Evernia mesomorpha Nyl., Melanelia olivacea (L.) Essl., Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl., Usnea hirta Webb. in Wigg., U.subfloridana Stirt., Vulpicida pinastri (Scop.) J.E. Mattson et Lai .

В широколиственно-сосновых и сосновых лесах со степными и южноборовы- ми кустарниками эпигейные лишайники встречаются редко. Единично отмечены представители рода Peltigera Willd., а также муль-тизональные виды Cladonia chlorophaea (Flцrke ex Sommerf.) Spreng., C. pyxidata (L.) Hoffm., C. fimbriata (L.) Fr. Эпифитная лихе-нофлора данной категории сосняков, состоящая из перечисленных выше эпифитных лишайников, значительно варьирует в зависимости от степени развития подлеска, соотношения хвойных и широколиственных пород в древостое, а также в зависимости от возраста лесных массивов и их протяженности. Нужно отметить, что мультизональные лишайники играют значительную роль в сложении эпифитной флоры лишайников данных лесов, которая представлена различными вариантами - от бореально- до неморально - мультизональных.

saana л nse R д s д nen, Lecidea lurida (Ach.) DC . и др. Необходимо отметить произрастание в данных участках степей интересных в ареа-логическом отношении аридных лишайников - Aspicilia transbaicalica Oxner, Lecanora bolcana (Pollin.) Poelt, Parmelia ryssolea (Ach.) Nyl., Rinodina mucronatula H. Magn .

Восточная часть Среднедонской подпровинции Причерноморской (Понтической) провинции Евразиатской степной области занимает южную оконечность Приволжской возвышенности на территории Саратовского и Волгоградского предволжья. В северной части данной территории встречаются отдельные массивы южноприволжских широколиственных лесов, и по всему региону на склонах балок и оврагов произрастают байрачные леса [12]. Необходимо также указать на относительно сохранившиеся участки настоящих, или типичных степей [2, 17, 19], представленных в основном дерновиннозлаковыми (бедноразнотравными) степями, и небольшими участками разнотравно-дерновиннозлаковых степей, а также отдельные небольшие участки пет-рофитной растительности (вне горных систем), представленные правобережноволжскими петрофитными тимьянниками и тимьянниковыми степями на обнажениях мела и мергелей [18]. Следует отметить, что леса, произрастающие в границах Евразиат-ской степной области на Приволжской возвышенности, в настоящее время представлены небольшими по занимаемой площади массивами, образованными низкоствольными (IV-V классов бонитета) разреженными насаждениями Quercus robur порослевого происхождения. Эпифитная флора лишайников данных лесов достаточно бедна. Встречаются Parmelia sulcata Tayl., Melanelia glabra (Schaer.) Essl., Physcia adscendens (Fr.) H. Oliver, Ph. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fьrnr., Physconia distorta (With.) J.R. Laundon, Ramalina polinaria (Westr.) Ach., Lecanora allophana Nyl., Buellia disciformis (Fr.) Mudd, Caloplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) A.E. Wade, Xanthoria fallax (Hepp) Arnold, X. parietina (L.) Th. Fr. В отдельных массивах наиболее старых и затененных байрачных лесов встречаются Arthopyrenia rhypontha (Ach.) A. Massal., Caloplaca lobulata (Flцrke) Hellb., Thelenella modesta Nyl., Lecanora carpinea (L.) Vain., L. sambuci (Pers.) Nyl.

Настоящие, или типичные степи на Приволжской возвышенности представлены разнотравно-дерновиннозлаковыми и дер-новиннозлаковыми (сухими) степями , причем разнотравно-дерновиннозлаковые степи в настоящее время большей частью распаханы [17,19], а в отдельных сохранившихся фрагментах данных степей на территории Саратовского и Волгоградского предволжья лишайники не обнаружены. В дерновинноз-лаковых (сухих) степях , представленных типчаково-ковыльными (бедноразнотравными) степями , развитие напочвенных лишайников достигает максимальной степени, что очевидно связано с более изреженным, по сравнению с разнотравно-дерновиннозла-ковыми степями, травостоем, а также наличием междерновинных промежутков на поверхности почвы. В типчаково-ковыльных степях южной части Приволжской возвышенности обильно представлены напочвенные аридные виды Xanthoparmelia camschadalis (Ach.) Hale, Parmelia ryssolea (Ach.) Nyl., Cetraria steppae (Savicz) Kдrnef., Cladonia convoluta (Lam.) Anders., C. foliacea (Huds.) Willd., C. subrangiformis Sandst., C. symphycarpa (Flцrke) Fr., C. pocillum (Ach.) Grognot, Collema minor (Pakh.) Tomin, C. squamulosum (Ach.) Breuss in Poelt & H. Mayrhofer, Endocarpon subfoliaceum Tomin, Toninia physaroides (Opiz) Zahlbr ., на камнях произрастают аридные: Aspicilia maculata (H. Magn.) Oxner, A. reticulata Krempelh. ap Arnold, A. transbaicalica Oxner, Caloplaca paulsenii (Vain.) Zahlbr., Lecanora agropholis (Ach.) Ach., L. frustulosa (Dicks.) Ach., L. litophila (Wallr.) Oxner, Lobothallia alphoplaca (Wahlenb. in Ach.) Hafellner, L. radiosa (Hoffm.)Hafellner, Neofusciella pulla (Ach.) Essl., Verrucaria cretophila Oxner, V. squamulosocrustacea (Savicz) Oxner и др. Довольно обычны мультизональные напочвенные лишайники Cladoniapyxidata (L.) Hoffm., Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. in Hawksw., P. James & Coppins, D.

scruposus(Schreb.) Norman, Endocarpon pusillum Hedw ., на камнях встречаются муль-тизональные Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr., A. veronensis A. Massal., Buellia epipolia (Ach.) Mong., Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf., L. crenulata Hook., L. hagenii (Ach.) Ach., L. muralis (Schreb.) Rabenh., L. rupicola (L.) Zahlbr., Physcia caesia (Hoffm.) Fьrnr., Sarcogyne regularis Kцrb., Verrucaria controversa A. Massal., V. muralis Ach., V. nigrescens Pers . и др. На мхах и растительных остатках встречаются Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr., Lecanora hagenii (Ach.) Ach., L. crenulata Hook. var. terrigena Steiner, Lecania alexandrae Tomin var. schperkii Oxner , не часто в данных степях встречаются Caloplaca tominii Savicz, Fulgensia desertorum (Tomin) Poelt, Rinodina mucronatula H. Magn . Только в степях, расположенных на вершинах останцев в восточной части региона, произрастают эпигейные арктовысокогорные виды Phaeophyscia constipata (Norrl. & Nyl.) Moberg, Rinodina turfacea (Wahlenb.) КцгЬ ., а на камнях встречаются эпилитные арктовысокогорные виды Aspicilia myrinii (Fr. in Myrin) Stein., Polyblastia muralis (Hepp) Oxner , гипоаркто-монтанные Caloplaca viridirufa (Ach.) Zahlbr., Candelariella coralliza (Nyl.) H. Magn., C. kuusamoлnsis Rdsdnen , а также эпилитные монтанные Aspicilia rubiginosa (Rehm) Hue, Dimelaena oreina (Ach.) Norman, Lecanora crustacea (Savicz) Zahlbr., Lecidea lurida (Ach.) Hepp, Thelidium velutinum (Bernh.) Kцrb., Staurothele bacilligera (Arnold) Arnold, Rhizocarpon saanaлnse Rdsdnen .

Только на участках петрофитной растительности (вне горных систем) , представленных правобережноволжскими пет-рофитными тимьянниками и тимьяннико-выми степями на обнажениях мела и мергелей , расположенных на вершинах останцев в юго-восточной части возвышенности, были обнаружены единичные местообитания аридных эпигейных видов Thelocarpon imperceptum (Nyl.) H. Magn. var. polysporum (Tomin) Oxner, Aspicilia hispida Mereschk., Aspicilia aspera (Mereschk.) Tomin, A. esculenta (Pall.) Flag., A. fruticulosa (Eversm.) Flag.,

Catapyrenium desertorum (Tomin) Breuss in Poelt & H. Mayrhofer, Endocarpon halophilum Tomin , а также гипоарктомонтанного напочвенного Rinodina conradii Kцrb., эпилитных аридных Caloplaca alociza (A. Massal.) Mig., C. lactea (A. Massal.) Zahlbr., Thrombium cretaceum Oxner , высокогорных Polyblastia albida Arnold, Verrucaria anceps Krempelh . Необходимо подчеркнуть, что растительные сообщества данного типа встречаются в степной и лесостепной частях возвышенности, на территории Волгоградской, Саратовской и Ульяновской областей, однако в лихенологическом отношении петрофитные сообщества северной части Волгоградской области представляют наибольший интерес и заслуживают особого внимания.

Таким образом, распределение большинства лишайников по Приволжской возвышенности довольно отчетливо соответствует современному распределению растительного покрова данной территории. В то же время, произрастание ряда лишайников, “климатические потребности которых находятся в некотором противоречии с современными климатическими отношениями наших широт…” [24, с. 233], являющихся климатическими реликтами лихенофлоры Приволжской возвышенности [36, 37, 38, 39, 44, 45, 48], отражает историю формирования флоры и растительности региона.

Закономерности, связанные с особенностями геоморфологического строения и флорогенеза

Важнейшей особенностью геоморфологического строения Приволжской возвышенности является ярусное (ступенчатое) строение денудационных поверхностей водоразделов. Равнинные поверхности водораздельных плато располагаются на двух (иногда трех) ясно выраженных высотных уровнях. Поверхность высокого плато возникла в миоцене в результате разрушения и выравнивания, ранее существовавшего более высокого рельефа и полностью покрывала Приволжскую возвышенность. В плиоцене высокое плато подверглось глубокому эрозионному расчле- нению и частичному разрушению, низкое плато сформировалось в эоплейстоцене [6, 7, 8, 9]. Таким образом, останцы высокого плато являются наиболее древними элементами рельефа возвышенности.

Четвертичные оледенения и, в частности, наибольшее из них ‒ днепровское, полностью не покрывали Приволжскую возвышенность (рис. 3). Однако, западная часть возвышенности согласно имеющимся геоло-гиче ским данным подвергалась непосредственному воздействию днепровского ледника. Граница оледенения проходила по современной долине реки Медведица, далее по линии Пенза ‒ Саранск ‒ Шумерля ‒ Козь-модемьянск [20]. Необходимо отметить, что ряд лишайников были обнаружены в местообитаниях, приуроченных исключительно к перигляциальной зоне Днепровского оледенения: Cetraria ericetorum Opiz, Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr., Cladonia bellidiflora (Ach.) Schaer., C. amaurocraea (Flцrke) Schaer., C. caespiticia (Pers.) Flцrke .

Заслуживает внимания тот факт, что большинство лишайников, “климатические потребности которых находятся в некотором противоречии с современными климатическими отношениями наших широт…” [24, с. 233], рассматриваемых нами в качестве климатических реликтов различных периодов [36, 37, 38, 39, 44, 45, 48], сохранивших изолированные участки ареалов на Приволжской возвышенности, произрастают в соответствующих условиях только в центральной и восточной частях возвышенности, то есть во внеледниковой зоне. Подавляющее большинство из них произрастают только на останцах высокого плато, расположенных в восточной и центральной частях региона. Так все высокогорные, монтанные, заслуживающие внимания в ареалогическом отношении аридные и неморальные, а также большинство арктовысокогорных и гипоарктомонтанных видов были обнаружены только на вышеуказанных останцах высокого плато. Среди останцев высокого плато следует отметить останец Сурская Шишка [43], где в сосновых лесах на почве произрастают гипоарктомон-танные виды Cladonia acuminata (Ach.) Norrl.

Рис. 3. Границы оледенения на Приволжской возвышенности (по: [20].

in Norrl. & Nyl., C. decorticata (Fцlrke) Spreng., C. macrophylla (Schaer) Stenh . Останец Скри-пинские Кучуры [34, 36, 37, 42, 43, 44, 45], где на скалах песчаника встречаются гипо-арктомонтанные лишайники Aspicilia cupreoatra (Nyl.) Arnold, Lasallia pensylvanica

(Hoffm.) Llano, Melanelia disjuncta (Erichs.) Essl., M. panniformis (Nyl.) Essl., M. sorediata (Ach.) Goward et Ahti, Parmelia saxatilis (L.) Ach., Rinodina milvina (Wahlenb. in Ach.) Th. Fr., Umbilicaria deusta (L.) Baumg ., монтан-ные Lasallia pustulata (L.) Mйrat, L. rossica

Dombr., Lecanora crustacea (Savicz) Zahlbr., Dimelaena oreina (Ach.) Norman , и др. Следует отметить, что останцы не являются редкостью на территории Ульяновского, Самарского, Саратовского и Волгоградского пред-волжья, однако, древнее палеогеновое плато, сложенное мощными отложениями песчаника, сохранилось на останцах по-разному. Это во многом определяет видовой состав, проективное покрытие, обилие и пр. эпилитных лишайников. Особого внимания заслуживает останец Уши, расположенный в окрестностях г. Камышин Волгоградской области [36, 37, 42, 43, 44, 45, см. также 1]. На данном останце на огромных экспонированных скалах песчаника произрастают арктовысокогор-ные лишайники Aspicilia myrinii (Fr. in Myrin) Stein., Rhizoplaca chrysoleuca (Sm.) Zopf, Rh. melanophthalma (DC. in Lam. et DC.) Leuckert et Poelt, Rh. peltata (Ram.) Leuckert et Poelt, гипоарктомонтанные Caloplaca viridirufa (Ach.) Zahlbr., Lecanora cenisia Ach., Parmelia saxatilis (L.) Ach ., монтанные Aspicilia rubiginosa (Rehm) Hue, Dimelaena oreina (Ach.) Norman, Lecanora crustacea (Savicz) Zahlbr ., и др. Особого внимания заслуживает Жигулевский природный комплекс. Жигулевские горы являются крупнейшим останцевым массивом на Приволжской возвышенности, важной особенностью формирования которого явилось резкое поднятие северной части Жигулей в палеогене, в результате чего еще в третичном периоде произошло полное разрушение чехла осадочных силикатных пород, и на поверхности оказались более древние геологические слои, представленные известняками и доломитами [21,22,23]. Лихеноф-лора Жигулей уникальна [4,35,39,42,43,47, 48], она включает многие виды, произрастание которых на Приволжской возвышенности является большой неожиданностью. Среди них необходимо указать арктовысокогор-ные Caloplaca sinapisperma (Lam. et DC.) Maheu & Gillet, Phaeophyscia constipata (Norrl. et Nyl.) Moberg , высокогорный вид Buellia porphyrica (Arnold) Mong ., гипоаркто-монтанные Caloplaca vitellinula (Nyl.) H. Oliver, Clauzadea monticola (Schaer.) Hafellner & Belem. in Hafellner, Lecidella carpathica

Kцrb., Leptogium tenuissimum (Dicks.) Kцrb., Physconia muscigena (Ach.) Poelt , монтанные Buellia nivalis (Bagl. & Carestia) Hertel in Hafellner, Lecanora versicolor Ach., Gyalecta truncigena (Ach.) Hepp, Lecidea lurida (Ach.) DC., Protoblastenia incrustans (DC.) J. Steiner, Rinodina oxydata (A. Massal.) A. Massal., Verrucaria dufourii DC. in Lam. & DC ., интересные в ареалогичес-ком отношении аридные лишайники Glypholecia scabra (Pers.) Mьll. Arg., Rinodina mucronatula H. Magn . и др.

В распространении аридных лишайников по Приволжской возвышенности достаточно отчетливо проявляется следующая закономерность - аридные лишайники, обладающие сонорско-древнесредиземноморским типом ареала: Aspicilia esculenta (Pall.) Flag., A. hispida Mereschk., Glypholecia scabra (Pers.) Mbll. Arg., Lecanora bolcana (Pollin.) Poelt ; древнесредиземноморским типом ареала: Aspicilia fruticulosa (Eversm.) Flag., A. reticulata Krempelh. ap Arnold, Biatorella fossarum (Dufour ex Fr.) Th. Fr . были обнаружены в соответствующих условиях только в местообитаниях, приуроченных к останцам высокого (палеогенового) плато. В то же время аридные виды, обладающие ирано-туран-скими и палеарктическими ареалами: Parmelia ryssolea (Ach.) Nyl., Rinodina mucronatula H. Magn., Aspicilia farinosa Arnold, Cladonia convoluta (Lam.) Anders, Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner , встречаются, как правило, в соответствующих местообитаниях, приуроченных к останцам низкого (эоплейстоценового) плато. Таким образом, большинство аридных реликтовых видов были собраны только на останцах высокого и низкого плато во внеледниковой зоне.

Следует отметить произрастание актовысокогорного лишайника Cladonia bellidiflora (Ach.) Schaer., а также гипоаркто-монтанных видов Cladonia amaurocraea (Flцrke) Schaer. var. oxyceras Ach. ex Vain. [10: с. 512 - 516] и Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr. [40] в таежных сосново-еловых лесах, расположенных в долинах рек Кири, Карлы, Булы и Кубни на территории республики Чувашия. Необходимо подчеркнуть, что харак- тер распространения вышеуказанных лишайников, а также Peltigera lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter [32] и Cetraria ericetorum Opiz на Приволжской возвышенности позволяет рассматривать данные виды в качестве реликтов среднего плейстоцена [31, 43, 44, 45, 48]. Необходимо указать, что данные изолированные фрагменты таежных сообществ, расположенные значительно южнее границы широколиственно-темнохвойных лесов, в долинах рек в перигляциальной зоне днепровского оледенения на Приволжской возвышенности, являются реликтами плейстоцена.

Таким образом, климатические реликты различных периодов произрастают в соответствующих условиях во внеледниковой зоне, в основном, на останцах высокого и низкого плато, расположенных в центральной и восточной частях Приволжской возвышенности, не подвергавшихся непосредственному воздействию днепровского оледенения, а также в перигляциальной зоне последнего.

В целом, в распределении лишайников по Приволжской возвышенности можно выделить ряд закономерностей, из которых важнейшими являются: фитохориономические закономерности, закономерности, связанные с современным распределением растительного покрова, а также с особенностями геоморфологического строения и флорогенеза.