Особенности антэкологии и семенной продуктивности пустырника сизого и пустырника пятилопастного

Оба исследованных вида пустырника ( Leonurus glaucescens Bunge и L. quinquelobatus Gilib., La-miaceae ) относятся к растениям с обширным ареалом [Куприянова, 1954]. Указанные виды несколько различаются по характеру местообитаний: L. quinquelobatus присуще большее тяготение к сорным местообитаниям в сравнении с L. glaucescens , произрастающим по кустарникам, оврагам и степям и, редко, как сорное. Виды пустырника являются лекарственными, медоносными и жирномасличными растениями [Дикорастущие…, 2001; Зи-эп, Жохова, 2007 и др.]. Для получения лекарственного сырья используются верхние цветущие части побегов как у дикорастущих, так и культивируемых растений. Для практических целей у последних легче организовать заготовку сырья, а также сбор семян для дальнейшего расширения плантаций видов пустырника.

Задача исследования – изучение систем скрещивания у видов пустырника как важных офици-нальных растений для рекомендации их выращивания в уральском регионе. Литературные сведения о подобных опытах в отношении видов пустырника единичны [Паутова, Джумаев, 1986].

Организация исследований

Наблюдения за экологией цветения, опыления и семенной продуктивностью пустырника сизого проведены в 1986–1987 и 2010 гг. в Троицком лесостепном заказнике (Челябинская обл.) в зарослях ивняка по берегу оз. Кукай. Пустырник пятилопастной исследовался в 1995, 2004–2005, 2010–2011 гг. в Пермском крае (Нытвенский р-н), где он про- израстает на сорных местах, и на коллекционном участке лекарственных растений Учебного ботанического сада Пермского университета.

Антэкологические наблюдения проведены по методике А.Н. Пономарёва [1960]. Они сопровождались измерением температуры и влажности воздуха на уровне соцветий аспирационным термометром Асмана. Фертильность пыльцы определялась ацето-карминовым методом [Паушева, 1980; Справочник…, 2004]. Семенная продуктивность изучена по методике И.В. Вайнагия [1973, 1974] с раздельным определением потенциальной и реальной (фактической) семенной продуктивности (ПСП и РСП) в расчёте на 1 цветок, на 1 генеративный побег или на 1 особь. Поскольку число генеративных побегов у изучаемых растений зависит от их возраста и условий местообитания, такое положение вызывает затруднения при выборе расчётной единицы. Для удобства интерпретации полученного материала расчёт семенной продуктивности производился не на 1 особь, а только на генеративный побег. Под ПСП, следуя И.В. Вайнагию [1973, 1974], понимали число семяпочек в расчёте на 1 цветок. В семействе губоцветные этот показатель строго детерминирован и равен 4. РСП – число семян (эремов) в расчёте на 1 цветок. В дальнейшем эти показатели семенной продуктивности в расчёте на 1 цветок перемножались на 1 генеративный побег с учётом на нём числа мутовок и числа цветков в них. Для характеристики эффективности завязывания семян использовали показатель ПС – коэффициент семенификации, вычисляемый как РСП/ПСП∙100. Определение семенной продуктивности проводилось в двух вариантах: при свободном опылении и изоляции генеративных побегов.

Последние в стадию бутонизации покрывались марлевыми мешочками во избежание посещений насекомыми. Проращивание семян проводилось в лабораторных условиях на увлажнённой фильтровальной бумаге в чашках Петри [Николаева, Разумова, Гладкова, 1985; Николаева, Лянгузова, Поздова, 1999; Ишмуратова, Ткаченко, 2009] при температуре 20– 22°С, на свету. Энергия прорастания учитывалась на 3–5-й день. Семена проращивали до 30–40 дней, а затем подводились итоги по следующим параметрам: проросшие, твёрдосемянные (непроросшие, но не заплесневевшие) и сгнившие семена. Цифровой материал подвергнут статистической обработке [Лакин, 1980].

Результаты и их анализ

Leonurus glaucescens Bunge – пустырник сизый

Начало цветения этого вида в условиях лесостепного Зауралья в 1986–1987 гг. отмечено 10–14 июля, а конец фиксирован последними числами августа. В зависимости от габитуса растения, что в значительной степени определяется его жизненной формой (двулетник или многолетний поликарпик) и условиями местообитания, цветение особи составляет 1.5–2 мес.

Наблюдения за суточной ритмикой цветения проводили трижды – 4, 6 и 7 июля 1988 г. (рис. 1–3). В эти дни погода была умеренно прохладной, ветреной, довольно облачной. В утренние часы отмечалась обильная роса. Начало распускания цветков очевидно было приурочено к раннеутренним часам, поскольку ко времени наших наблюдений (5 ч.) око-

Время 5.00 7.00 9.00 11.00 13.00 15.00

Рис. 1. Суточный ритм распускания цветков Leonurus glaucescens 4 июля 1987 г.

Условные обозначения:

– кол-во распустившихся цветков

– температура воздуха

– относительная влажность воздуха

5.00 7.00 9.00 11.00 13.00

Рис. 2. Суточный ритм распускания цветков Leonurus glaucescens 6 июля 1987 г.

Условные обозначения те же, как на рис. 1

Время 5.00 7.00 9.00 11.00 13.00 15.00 17.00

Рис. 3. Суточный ритм распускания цветков Leonurus glaucescens 7 июля 1987 г.

Условные обозначения те же, как на рис. 1

ло 12–13% цветков от суммы цветков, распустившихся за день, оказывались уже раскрытыми. Цветение прекращалось к 14 ч. при сравнительно ясной погоде (4 июля) и продолжалось до 16–17 ч. – при пасмурной (6 июля). В последнем случае пик цветения не был ярко выражен и распускание цветков происходило достаточно равномерно. Иной оказалась динамика цветения 7 июля, что, вероятней всего, было связано с низкой утренней температурой. В этот день раскрывание цветков началось несколько позже обычного и продолжалось до 18 ч. Массовое распускание цветков наблюдалось между 13–16 ч.

(раскрылось около 70% цветков от общей суммы всех цветков, распустившихся за день). Пик цветения был приурочен к 14 ч. На основании наших наблюдений можно констатировать наличие у пустынника сизого дневного типа распускания цветков.

Наблюдения за экологией цветка позволили выявить следующие закономерности. Распускание цветков в пределах главного соцветия идёт в акропетальном порядке. Цветки дихогамны, протанд-ричны. 4 тычинки расположены парами: у верхних тычинок короткие тычиночные нити, у нижней пары, напротив, тычиночные нити длинные. Вскрывание пыльников интрорзное. Обычно первыми растрескиваются пыльники нижней пары тычинок, а затем через короткий промежуток времени – верхние. В это время рыльце едва заметно в зеве цветка, поскольку столбик ещё короткий. Оно находится в слабо выраженной вильчатой стадии. Воспринимающая сосочковая поверхность рыльца в это время ещё плохо выражена. Едва заметные сосочки покрывают лишь кончики лопастей рыльца. При дальнейшем выдвижении из околоцветника рыльце, находясь уже в отчётливо выраженной вильчатой стадии и поднимаясь к верхней губе, минует вскрытые пыльники верхних тычинок, не приходя с ними в соприкосновение. Однако вероятность спонтанного попадания пыльцы на рыльце достаточно велика, и она связана с наложением рыльцевой фазы на ещё не закончившуюся тычиночную. Физиологическая зрелость рыльца, определяемая возможностью прорастания на нём пыльцы, наступает примерно через 14–16 ч. после раскрывания цветков. В это время на рыльце хорошо просматриваются сосочки, а его лопасти широко расставлены. Тычиночная стадия продолжается примерно в течение 28–30 ч., что и гарантирует совмещение обеих фаз цветения. Самоопылению весьма способствуют и многочисленные насекомые (шмели и пчёлы), интенсивно посещающие нектароносные цветки пустырника [Карташова, 1965; Глухов, 1974; Пельменев, 1985, и др]. Передвигаясь по густому соцветию, они неизбежно способствуют самоопылению в форме гейтоногамии (при наличии самосовместимости у этого вида и высокой фертильности пыльцы; последняя во все годы исследований была более 90%).

После засыхания тычинок лопасти рыльца приобретают ещё более выраженную вильчатую форму, и при этом столбик начинает отклоняться к отогнутой верхней губе. Рыльцевая стадия продолжается около 30 ч., т.е. её длительность сопоставима с тычиночной. Наши наблюдения за антэ-кологическими особенностями пустырника сизого позволяют говорить о возможности самоопыления у этого вида, что значительно облегчается совпадением тычиночной и рыльцевой стадий цветения. При изоляции генеративных побегов отмечается массовое завязывание семян.

Семенная продуктивность . Как указывалось ранее, изучение семенной продуктивности пустырника сизого проводилось в двух вариантах опыта: при свободном опылении и изоляции. В первом варианте опыта обнаружена высокая семенная продуктивность этого вида в расчёте на 1 цветок и на 1 генеративный побег, что объясняется высокой фертильностью пыльцы и хорошей посещаемостью цветков насекомыми (табл. 1, 2; рис. 4). На эффективность завязывания семян указывает и высокий процент семенификации. В структуре семенной продуктивности решительно преобладают цветки, завязавшие по 4 эрема (85.4%).

Таблица 1

Семенная продуктивность пустырника сизого при свободном опылении в 1986 г.

Кол-во исследованных цветков	Показатели семенной продуктивности
	ПСП (семяпочки), шт.	РСП (семена), шт.	ПС, %	СП на 1 цветок, шт.
				М ± m	сv, %
500	2000	1949	97.43	3.89 ± 0.02	11.81

Иная картина наблюдается в опыте с изоляцией генеративных побегов (табл. 2). Здесь все показатели семенной продуктивности уступают варианту свободного опыления. Прежде всего, при изоляции обнаруживается большое количество цветков, не завязавших ни одного эрема (рис. 4). В этом варианте обнаружен и большой процент неполноценных зачатков двух типов, которые обозначаются как «невыполненные» и «пустые». К первой категории отнесены мелкие и щуплые зачатки, резко отличающиеся по внешнему виду от полноценных эремов. Однако обращает на себя внимание тот факт, что количество невыполненных семян примерно одинаково при обоих вариантах скрещива- ния. В такой ситуации можно говорить о видоспецифичной особенности пустырника сизого, определяемой внутренними факторами, и не зависящей от способов опыления.

Наличие «пустых» семян у губоцветных впервые отмечено Р.Е. Левиной [1970] для Salvia pra-tensis L. и Stachys recta L. «Пустые» зачатки по размерам не отличимы от полноценных соответствующей фазы спелости. Только при разрушении околоплодника можно убедиться, что они лишены содержимого. Вместо семени в них находится сухая бурая плёнка или личинка насекомого. Подобные зачатки наблюдали и мы. При поражении семян насекомыми в околоплоднике имелось не- большое отверстие. Такие зачатки учитывались нами как «повреждённые». Следует отметить, что количество «повреждённых» эремов в большей степени наблюдается при свободном опылении.

По нашему мнению, это связано с тем, что при изоляции затруднён доступ вредных насекомых, повреждающих семена.

Таблица 2

Семенная продуктивность пустырника сизого при разных вариантах опыления в 1987 г. (исследовано по 500 цветков)

Показатель	Вариант опыта
	свободное опыление	изоляция
ПСП в расчете на 1 цветок	4	4
РСП в расчете на 1 цветок	3.58 ± 0.05	2.84 ± 0.08
сv, %	31.90	62.73
td, %	7.78
кол-во мутовок на 1 ген. побег, шт.1	13.56 ± 0.44	13.56 ± 0.44
кол-во цветков в мутовке, шт.1	15.15 ± 0.19	15.15 ± 0.19
кол-во цветков на 1 ген. побег, шт.1	205.43 ± 7.15	205.43 ± 7.15
ПСП в расчете на 1 ген. побег, шт1	821.74 ± 23.07	821.74 ± 23.07
РСП в расчете на 1 ген. побег, шт.	735.85 ± 27.67	584.24 ± 26.14
td, %	3.98
ПС в расчете на 1 ген. побег, %	89.55	71.10

Примечание. 1 Эти показатели мы рассматривали как общие для обоих вариантов опыта.

В 2010 г. в этом же районе и в тех же местообитаниях у 250 цветков при свободном опылении

Рис. 4. Структура семенной продуктивности Leonurus glaucescens при разных вариантах опыления в 1987 г.: А – при свободном опылении, Б – при изоляции.

Условные обозначения: н/в – невыполненные эремы, п – поврежденные эремы исследовалась семенная продуктивность пустырника сизого в расчёте на 1 цветок. Несмотря на крайне засушливый летний сезон этого года, она оказалась весьма высокой (3.45 ± 0.03) и близкой к величине, полученной нами ранее.

Всхожесть семян у данного вида определялась в 1986–1987 гг., причём в последний год она изучена для семян, полученных при свободном опылении и при изоляции генеративных побегов (табл. 3). Результаты опытов свидетельствуют о высокой энергии прорастания и всхожести семян в обоих вариантах опыта, при этом у изолированных растений отмечены даже более высокие показатели. Вероятно, это связано с отсутствием повреждения семян насекомыми при изоляции генеративных побегов.

Таблица 3 Всхожесть семян Leonurus glaucescens , полученных при свободном опылении и изоляции в 1986–1987 гг.

Вариант опыта	Показатели всхожести семян
	энергия прорастания, %		среднее значение всхожести семян на 30-й день, %	td, %	среднее значение непроросших эремов, %	среднее значение заплесневевших семян, %	среднее значение “пустых” семян, %
	на 3-й день	на 5-й день

1986 г.
свободное опыление	80.21	9.42	93.41 ± 0.92	0 1	2.43	4.16	0
1987 г
свободное опыление	16.22	54.21	76.61 ± 2.41	2.08	0	9.61	13.78
изоляция	48.24	36.62	85.63 ± 3.62		2.24	8.01	4.12

Leonurus quinquelobatus Gilib. – пустырник пятилопастной

По антэкологическим характеристикам (дневному суточному ритму цветения, экологии цветка, высокой фертильности пыльцы и другим призна- кам) этот вид пустырника практически не отличается от предыдущего. По габитусу особи п. пятилопастного (многолетнего поликарпика), как правило, представляют собой более крупные растения с большим количеством боковых побегов и цветков на особи в сравнении с п. сизым. Оба вида весьма близки и по семенной продуктивности при свободном опылении (табл. 4; рис. 5).

Таблица 4

Семенная продуктивность Leonurus quinquelobatus при свободном опылении в разные годы наблюдений

Показатель семенной продуктивности	Годы наблюдений
	1995	2004	2005	2010	2011
Среднее число мутовок на 1 ген. побег, шт.	17.14 ± 1.33	12.63 ± 0.91	18.33 ± 0.54	17.93 ± 2.43	18.14 ± 1.34
Среднее число цветков в мутовке, шт.	28.71 ± 2.23	22.72 ± 0.53	26.63 ± 0.31	23.13 ± 1.51	25.71 ± 2.14
Среднее число цветков на 1 ген. побег, шт.	489.61 ± 0.13	287.15 ± 20.12	486.13 ± 24.03	414.03 ± 0.23	465.52 ± 0.13
ПСП на 1 цветок, шт.	4	4	4	4	4
ПСП на 1 ген. побег, шт.	1958.91 ± 0.43	1146.14 ± 80.23	1944.21 ± 97.24	1656.11 ± 0.62	1862.31 ± 0.43
РСП на 1 цветок, шт.	3.95 ± 0.01	3.97 ± 0.01	3.97 ± 0.01	3.99 ± 0.02	3.91 ± 0.01
РСП на 1 ген. побег, шт.	1939.91 ± 0.03	1137.52 ± 0.07	1929.62 ± 77.24	1655.32 ± 0.03	1820.23 ± 0.03
ПС на 1 цветок, %	98.80	99.30	99.30	99.50	97.80
ПС на 1 ген. побег, %	99.10	99.20	99.20	99.90	97.80
ПП на 1 ген. побег, %	100	98.40	98.80	100	99.20

Рис. 5. Структура семенной продуктивности Leonurus quinquelobatus при свободном опылении в 2005 г. Условные обозначения те же, как на рис. 4

Всхожесть семян пустырника пятилопастного, полученных при свободном опылении, примерно такая же, как и для п. сизого (ср. табл. 3 и 5). При сравнении всхожести семян при двух вариантах опыления (табл. 5) обращают на себя внимание более низкие показатели, свойственные варианту изоляции: здесь семена прорастали практически в два раза хуже в сопоставлении с вариантом свободного опыления. Показатель энергии прорастания семян свидетельствует о более дружном их прорастании на 3-й день наблюдений у семян, полученных при свободном опылении. Семена, полученные при изоляции, в большей степени подвержены гниению (заплесневению). Что касается непроросших семян, то их большее количество также в варианте самоопыления.

Таблица 5

Всхожесть семян Leonurus quinquelobatus , полученных при свободном опылении и изоляции в разные годы наблюдений

Вариант опыта	Показатели всхожести семян
	энергия прорастания, %		среднее значение всхожести семян на 30-й день, %	td, %	среднее значение непроросших эремов, %	td, %	среднее значение заплесневевших семян, %	среднее значение «пустых» семян, %
	на 3-й день	на 5-й день
2006 г.
свободное опыление	83.62	5.63	89.31 ± 1.72	0 1	10.69 ± 0.01	0 1	0              1	0
2010 г.
свободное опыление	63.33	15.12	78.31 ± 1.21	0 1	21.71 ± 1.62	0 1	0              1	0
2011 г
свободное опыление	51.33	26.26	83.0 ± 1.72	7.55	17.0 ± 1.52	6.47	0	0
изоляция	8.67	25.33	40.33 ± 1.78		30.0 ± 1.32		29.67	0

Заключение

Оба изученных растения (Leonurus glaucescens и L. quinquelobatus) оказались весьма близки по антэ-кологическим особенностям. Это энтомофильные растения с дневной ритмикой распускания цветков. Последние дихогамны, протандричны, с высокой фертильностью пыльцы. Тем не менее, протандрия не предотвращает совмещение тычиночной и рыль-цевой стадий, что способствует самоопылению в пределах цветка и соцветия и обеспечивает высокую семенную продуктивность как при свободном опылении, так и при изоляции. Подобное положение, вероятно, связано с их приуроченностью к рудеральным местообитаниям.

Согласно литературным сведениям, у сорных растений широко представлено самоопыление в разных вариантах: автогамия, гейтоногамия и клейстогамия [Anderson, 1989; Butterfield, Meshaka, Trauth, 1989; Travers, Mena-Ali, Stephenson, 2004, и др.]. По мнению указанных авторов, у сорняков са-монесовместимость обычно отсутствует, поскольку нарушенные местообитания требуют частой реколонизации. К тому же такие местопроизрастания кратковременны, а размеры популяций весьма невелики. Оба исследованных нами сорных вида имеют вполне устойчивую систему скрещивания, успешно сочетающую самоопыление и перекрёстное опыление. Они легки в культуре и могут быть рекомендованы в качестве официнарных растений для выращивания в культуре в уральском регионе.