Особенности биологии цветения Origanum vulgare L. (Lamiaceae) в Московской области

Изучение особенностей цветения и опыления, выяснение типов и механизмов цветения цветка и соцветия, способов и характера опыления является необходимым условием для всестороннего исследования антэкологии любого вида растений [Пономарев, 1960]. Порядок раскрывания цветков как признак редко используется при описании соцветий, но изучать его необходимо, так как он имеет большое значение для познания закономерностей морфогенеза и эволюции соцветий [Sell, 1980; Кузнецова, 1991]. С другой стороны, последовательность цветения цветков в соцветии или синфлоресценции имеет и практическое значение для выявления возможности гейтоногамии в пределах как частного соцветия, так и со- цветий паракладиев и в целом объединённого соцветия.

В качестве объекта наших исследований выбрана душица обыкновенная ( Origanum vulgare L.) – коротко- или длиннокорневищный многолетний травянистый поликарпик, гемикриптофит или травянистый хамефит, обладающий евразиатским ареалом, распространённый преимущественно в различных вариантах лесостепи [Нухимовский, Черкасов, 1987]. Для O. vulgare , как и для многих представителей сем. Lamiaceae , характерна гино-диэция, проявляющаяся в образовании двух типов цветков – обоеполых и пестичных – на разных

особях в пределах популяции [Годин, 2011; Годин, Демьянова, 2013].

W. Troll [1964] показал, что все представители сем. Lamiaceae характеризуются полителическим (открытым) тирсом, составные части которого представляют собой цимоиды – цветоносные системы, состоящие из терминального цветка и 1 или 2 симподиально нарастающих боковых ветвей. Дальнейшие исследования представителей данного семейства продемонстрировали огромное разнообразие строения их флоральных единиц, выражающееся в варьировании числа паракладиев, порядке ветвления синфлоресценции, числа субъединиц в тирсе и т. д. [Буданцев, 1992; Байкова, 2006].

Данные в литературе о структуре соцветий O. vulgare и ее антэкологических особенностях фрагментарны, зачастую неоднозначны и иногда противоречивы. Так, Л.Б. Зимина [2002] характеризует цветоносные побеги данного вида как полители-ческую множественную кисть, состоящую из колосков. Е.Л. Нухимовский и О.А. Черкасов [1987] считают, что парциальное соцветие у O. vulgare представляет собой брактеозную кисть. Т.В. Кузнецова, Н.И. Пряхина, Г.П. Яковлев [1992] определяют синфлоресценцию O. vulgare как метелку из колосьев щитковидной или овальной формы. Согласно данным И.С. Шарыгиной [1959], продолжительность цветения обоеполых цветков O. vulgare составляет около 2–2.5 сут., однако по результатам исследований Л.Б. Зиминой и Н.Т. Ко-нон [1999] оно продолжается 7–9 сут., а у пестичных цветков – 4–6 сут. Перечисленные авторы к тому же не указывают наличие протандрии, характерной для многих представителей сем. Lamiaceae и для O. vulgare , в частности [Knuth, 1899]. В связи с этим цель нашей работы – изучение особенностей цветения O. vulgare.

Материал и методы исследования

Изучение антэкологических особенностей O. vulgare проводили в 2015–2018 гг. в окр. Агробиостанции МПГУ (пос. Павловская Слобода, Истринский р-он Московской обл.). Выявление особенностей цветения проводили по плану, предложенному А.Н. Пономаревым [1960].

В основе наших исследований лежали наблюдения, которые должны были ответить на поставленную цель. Прежде всего, нами изучены морфология и биология цветков. Анализ цветков проводили с учётом следующих особенностей: форма и окраска околоцветника и изменение этих признаков в течение жизни цветка, особенности строения андроцея и гинецея и их взаимное расположение, движение тычинок и рылец в процессе развития и функционирования цветка, время созревания рылец и пыльников, строение, положение и доступность нектарников для насекомых, специальные образования и структуры в цветке, способствующие опылению.

Для выявления морфологических адаптаций цветка к способу опыления подробно изучен морфогенез цветка, начиная от плотного бутона до увядания околоцветника и генеративных структур. В этом отрезке функционирования цветка выделены определённые стадии. В связи с наличием у O. vulgare двух типов цветков (обоеполых и пестичных) изучение биологии цветения проводили на особях разного полового статуса.

Длительность тычиночной фазы определяли визуально на 20 этикетированных цветках ежегодно, в течение четырех лет, на разных растениях двух половых форм. Началом тычиночной фазы считали момент растрескивания пыльников у 1–2 самых первых тычинок. Окончание фиксировали по времени раскрывания пыльников последней тычинки и высеивания из пыльников пыльцы.

Степень зрелости рыльцевой поверхности определяли как визуально по морфологическим признакам, так и с помощью химических методов. Окрашивание рыльца проводили по методу Робинсона [Robinsohn, 1924]. Суть данной реакции заключается в том, что воспринимающая поверхность зрелых рылец при нанесении на неё слабого раствора перманганата калия окрашивается в коричневый или бурый цвет. Незрелые рыльца перманганатом калия не окрашиваются. Позитивную реакцию зрелых рылец мы наблюдали также при окрашивании метиленовой синей в концентрации 1:20 000 (водный раствор).

По линии отдельного цветка отмечали кратность его раскрывания и продолжительность жизни раскрывшегося цветка при различных погодных условиях. Для изучения продолжительности жизни раскрывшегося цветка на маркированных растениях было взято не менее 50 цветков ежегодно, в течение четырех лет наблюдений.

При изучении цветения флоральных единиц и синфлоресценций в целом проводили ежедневный учет раскрывшихся и отцветших цветков на пяти особях O. vulgare , одновременно отмечали характер цветения флоральных единиц в разных частях синфлоресценции. Наблюдения проводили по схеме, представленной на рис. 1. Учет раскрывшихся цветков проводили на одной из симметричных сторон синфлоресценции. Полученные данные наблюдений сведены в виде графиков (рис. 2 и 3), соответствующих указанной схеме (рис. 1).

Результаты и их обсуждение

Структура синфлоресценции. Генеративные побеги O. vulgare имеют типичную структуру, включающую зоны возобновления, торможения и обогащения. В зоне возобновления развиваются почки возобновления и озимые побеги, в зоне тор- можения – короткие вегетативные силлептические побеги (в нижней части зоны они отсутствуют), зона возобновления состоит из главного соцветия, развитого на верхушке побега, и боковых соцветий, развитых на верхушках силлептических боковых побегов (паракладиев). У генеративных побегов O. vulgare отмечается разная степень развития зон торможения и обогащения. Чаще зона тормо- диев. В тех случаях, когда в зоне обогащения генеративных побегов имеется лишь главное соцветие (а оно нередко состоит только из одного парциального кистевидного тирса), зона торможения охватывает 10–15 узлов. В тех случаях, когда у генеративных побегов почти не выражена зона торможения (1–3 узла), в зоне обогащения развивается 8– 10 пар паракладиев. Таким образом, она охваты- жения охватывает 6–12 узлов, в зоне обогащения вает почти весь побег. развивается от 1 до 10 пар супротивных паракла-

Рис. 1 . Схема синфлоресценции O. vulgare :

А – флоральная единица (кистевидный тирс), Б – верхняя часть синфлоресценции. 1–20 – порядковые номера флоральных единиц

Главная ось синфлоресценции и все её боковые ответвления (паракладии) завершаются группировкой цветоносных осей определённого строения – флоральной единицей, которая является основной структурной единицей соцветия. Флоральная единица у O. vulgare представлена открытым брактеозным тирсом, редуцированным до кистевидного соцветия (рис. 1). Все парциальные кистевидные тирсы (в главном соцветии и соцветиях паракладиев) у O. vulgare являются открытыми, поскольку они не заканчиваются верхушечным цветком, а их апекс засыхает в фазу плодоношения вместе с прикрывающими его зачатками нескольких пар новых брактей. Обычно их неточно называют колосками [Кузнецова, Пряхина, Яковлев, 1992], но в отличие от колосков, в парциальных кистевидных тирсах данного вида каждый пазушный цветок имеет короткую цветоножку, которая особенно хорошо выражена в фазе плодоношения.

Субъединицы тирса – цимоиды – у многих представителей данного семейства представляют собой вариант многоярусного дихазия (дихазий из монохазиев) [Troll, 1964]. У O. vulgare дихазий редуцирован до одного цветка на цветоножке и представляет собой одноцветковый цимоид. Таким образом, тирс в результате редукции трансформируется в открытую кисть (кистевидный тирс). Кистевидные флоральные единицы у этого вида составляют синфлоресценцию метёлковидного типа (рис. 1). Следовательно, тип синфлоресценции O. vulgare – фрондозно-брактеозная метёлка из кистевидных тирсов. За счёт уменьшения длины междоузлий как на главной оси, так и на паракладиях, происходит агрегация кистевидных тирсов, которые образуют соцветие щитковидной формы (рис. 1).

Цветение обоеполых и пестичных цветков O. vulgare. Обоеполые цветки O. vulgare строго протандричны. У таких цветков первой наступает мужская фаза цветения: через 1–2 ч. после раскрывания венчика, когда пыльники начинают растрескиваться. В период раскрывания венчиков и прохождения мужской фазы цветения в цветках происходят существенные изменения: в момент начала цветения тычинки начинают распрямляться, но пестик к этому времени ещё не развит. Только после раскрывания цветка постепенно происходит удлинение столбика пестика, который через 10–12 ч. доходит до половины трубки венчика, а через 24 ч. достигает пыльников, через 30–35 ч. он выходит из венчика и лопасти рыльца начинают отклоняться в разные стороны. Именно с этого момента начинается женская фаза цветения. Мужская фаза заканчивается усыханием пыльников. Продолжительность этой фазы около 35–38 ч.

Пыльники сохраняют пыльцу 6–8 ч. после раскрывания цветка. Опорожнение пыльников осуществляется в течение немногих часов, особенно у цветков, распустившихся утром, когда они посещаются насекомыми-опылителями. Фертильность пыльцы варьирует от 76.3 до 91.1%.

После раскрывания цветка рыльце бывает сначала игольчатым или сразу имеет вильчатую форму, направлено несколько косо кверху и не выступает из-под верхней губы. Подобные рыльца не готовы к опылению: при микроскопировании с ацетокармином видна не прорастающая на рыльце пыльца. Спустя некоторое время (3–4 ч. и более) вильчатое рыльце обычно несколько спускается вниз, и нередко его нижняя лопасть оказывается уже усеянной, особенно на самом кончике, пыльцевыми зёрнами. При микроскопировании в ацетокармине на рыльцах видны прорастающие пыльцевые зерна. Позднее, к концу дня или уже на следующий день, рыльца становятся якоревидными. Пыльца обычно локализована у них уже на обеих лопастях. Продолжительность женской фазы составляет 25–30 ч. Следовательно, обоеполый цветок O. vulgare функционирует 60–78 ч.

Продолжительность жизни пестичного цветка меньше, чем у обоеполых. Тычиночная стадия у них отсутствует в связи с редукцией тычинок до стаминодиев [Годин, Евдокимова, 2017]. Рыльце в своём развитии проходит те же несколько стадий, что и у обоеполых цветков: 1) рыльце игольчатое, скрытое под верхней губой венчика; 2) слегка выдвинутое, с вильчато разошедшимися лопастями (на данной стадии иногда уже выявляется пыльца при микроскопировании); 3) столбик длинный, рыльце выставляется далеко вперёд и немного вниз относительно верхней губы венчика, лопасти его якоревидно изогнуты. На данной стадии развития рыльца хорошо видна прорастающая пыльца. Полная жизнеспособность рыльца в пестичных цветках наступает через 5–7 ч. после его раскры- вания. Пестичные цветки увядают к концу второго дня цветения.

Полученные нами результаты согласуются с данными И.С. Шарыгиной [1959] о продолжительности цветения обоеполых цветков O. vulgare и Х. К. Джумаева и Р. М. Мухамеджановой [1990] об особенностях и длительности функционирования обоеполых и пестичных цветков у другого вида данного рода – O. tyttanthum . Имеющиеся в литературе сведения о более длительном функционировании обоеполых и пестичных цветков O. vulgare [Зимина, Конон, 1999] объяснить можно лишь неблагоприятными условиями для цветения, продолжающимися длительное время. Как продемонстрировала Е.И. Демьянова [1990], пестичная фаза цветков может пролонгироваться при отсутствии опыления из-за неблагоприятных условий окружающей среды для работы насекомых-опылителей.

Биологическим и визуальным показателем окончания цветения является засыхание пыльников или рылец [Левина, 1981]. Другими словами, цветение цветка заканчивается, когда пыльники и рыльца перестают функционировать.

Наблюдения за продолжительностью жизни раскрывшегося цветка показали, что она зависит от погодных условий, местообитания и эффективности опыления. У каждого вида растения период цветения отдельного цветка имеет свою определённость во времени. Однако эта определённость не всегда является стабильной и может изменяться [Демьянова, 1990].

Главными факторами, регулирующими продолжительность цветения раскрывшегося цветка, являются погодные условия – температура, влажность воздуха и освещённость. В тёплую сухую солнечную погоду цветки O. vulgare цвели меньшее число дней (обычно 2 дня), чем в прохладную и дождливую (цветение составляло 3–4 дня, но могло быть и более продолжительным при сохранении неблагоприятной погоды).

Погодные условия, в свою очередь, влияют на активность насекомых-опылителей, которая в значительной степени сказывается на продолжительности жизни раскрывшегося цветка. В холодную погоду или при длительных дождях активность насекомых наименьшая, поэтому неопылённые цветки долго сохраняют функционирующими тычинки и плодолистики. Удлинение периода цветения является прекрасным приспособлением к энтомофильному опылению при неблагоприятных условиях.

Продолжительность жизни раскрывшегося цветка также находится в зависимости от количества пыльцы в цветках, от числа и расположения цветков на особи или в соцветии, от достаточности опыления. Во время наших наблюдений для O.

vulgare было характерно обилие пыльцы в обоеполых цветках, большое число цветков на особях разного полового статуса. Совершенно очевидно, что все эти факторы действовали позитивно на растения, повышая эффективность опыления и стабилизируя продолжительность жизни раскрывшегося цветка.

Местообитание – тоже один из факторов разной продолжительности жизни раскрывшегося цветка при одних и тех же погодных условиях. Выяснилось, например, что цветки данного вида в тени (среди кус- тарников) цвели на 1–2 сут. дольше, чем цветки растений открытых местообитаний.

Цветение флоральной единицы . Цветение в кистевидных тирсах O. vulgare происходит в акропетальной последовательности. Последовательность цветения цветков в парциальных соцветиях представлена на рис. 2. Цветение начинается с раскрывания нижней пары цветков (рис. 2) и постепенно переходит на последующие, верхние пары.

s и

7.7 8.7 9.7 10.7 11.7 12.7 13.7 14.7 15.7 16.7 17.7 18.7 19.7 20.7 21.7 22.7 23.7 24.7 25.7 26.7 27.7 28.7 29.7

даты наблюдений

Рис. 2 . Последовательность и продолжительность цветения обоеполых цветков O. vulgare в пределах одного кистевидного тирса:

I – тычиночная фаза развития цветка, II – рыльцевая фаза

Начало цветения каждой последующей пары цветков наступает либо после отцветания предыдущей пары, либо немного раньше, так что в период цветения в колосовидных тирсах в определённые моменты может и не быть раскрывшихся цветков, но может находиться сразу две пары. Тем не менее, наиболее часто в парциальных соцветиях находится под одной паре раскрывшихся цветков. На рис. 2 очень четко видно, что довольно часто пестичная фаза в ниже расположенной паре цветков не совпадает с тычиночной фазой в выше расположенной паре цветков. Но иногда эти фазы совпадают. Следовательно, внутрицветковая протандрия не всегда обеспечивает ксеногамное опыление цветков во флоральных единицах O. vulgare. Возможно завязывание семян и в результате гей-тоногамного опыления за счет не всегда строго выраженной межцветковой протандрии. Продолжительность цветения цветков в парциальных соцветиях находится в прямой зависимости от числа пар цветков: если в соцветии имеется четыре пары цветков, продолжительность его цветения состав- ляет 8–9 дней, при наличии двенадцати пар – 27 дней.

Цветение синфлоресценции . Характер цветения синфлоресценций O. vulgare обусловлен спецификой их строения. Кистевидные тирсы в объединённом соцветии зацветают не одновременно: в начале наблюдается раскрывание цветков в кистевидных тирсах верхней части синфлоресценции, позднее – в нижней части. Зацветание флоральных единиц (частных соцветий) в пределах главного побега и паракладиев, а также самих паракладиев в составе синфлоресценции происходит в базипетальном порядке.

Цветение кистевидных тирсов начинается с верхушечной части главного соцветия и постепенно переходит на его нижние боковые ветви. Разница во времени цветения флоральных единиц верхних и нижних частей синфлоресценции составляет 3–5 дней. Такая же закономерность наблюдается и в цветении флоральных единиц в пределах главного соцветия и паракладиев первого порядка: цветение конечных флоральных единиц начинается на

2–3 дня раньше, чем цветение самых нижних фло-ральных единиц (рис. 3). Как следует из приведенных данных, одновременно в синфлоресценции O. vulgare может цвести большое число цветков, находящихся в тычиночных или пестичных фазах развития, что указывает на возможность завязыва- семян в результате гейтоногамного опыления.

ния

Рис. 3 . Последовательность и продолжительность цветения кистевидных тирсов в верхней части синфлоресценции O. vulgare (порядковые номера флоральных единиц как на рис. 1)

Как следует из приведенных данных, характер раскрывания и отцветания флоральных единиц, соцветий паракладиев и синфлоресценции в целом зависит от числа в них цветков. В соцветиях с большим числом цветков этот процесс идет более равномерно и значительно растянут. В соцветиях же с меньшим числом этот процесс протекает более интенсивно и сравнительно быстро заканчивается. Однако наблюдая различие в цветении син-флоресценций различных особей, не мешает отметить, что максимум открытых цветков в синфло-ресценции приходится на 6–10-й день после начала цветения. Это совпадает со временем цветения 2–3-й пары цветков в кистевидных тирсах верхней части синфлоресценции и раскрыванием 1–2-й пары цветков в кистевидных тирсах нижних частей синфлоресценции. Это состояние и следует считать за полное цветение особи. В дальнейшем число отцветших цветков превышает число раскрывающихся цветков. По мере отцветания нижних пар цветков во флоральных единицах и раскрывания последующих верхних пар кистевидные тирсы заметно удлиняются.

В результате проведенных исследований нами не выявлены структурные отличия составных час-

Полученные данные свидетельствуют также о том, что продолжительность цветения синфлорес-ценции в целом зависит от числа пар цветков в парциальных соцветиях: при увеличении числа пар цветков в кистевидных тирсах с четырёх-пяти до десяти-одиннадцати особь цветёт в течение 31–32 вместо 17–18 дней.

тей и синфлоресценций в целом у обоеполых и женских особей O. vulgare . Тем не менее, размерные и количественные различия отмечаются. Так, флоральные единицы и синфлоресценции обоеполых особей, как правило, образуют большее число цветков, чем те же структуры у особей с пестичными цветками. Аналогичные данные были получены Е.И. Демьяновой [2012] при изучении особенностей проявления полового диморфизма у O. vulgare в строении и размерах генеративных побегов.

Выводы

• 1.    Синфлоресценция O. vulgare полителиче-ская, флоральная единица – открытый колосовидный тирс, многочисленные разветвленные пара-кладии несут такие же флоральные единицы. Тирсы брактеозные, их боковые оси редуцированы до одного цветка.

• 2.    Обоеполые цветки O. vulgare строго протан-дричны, функционируют в среднем 2–3 дня. Пестичные цветки цветут 1.5–2 дня.

• 3.    Раскрывание цветков во флоральных единицах происходит в акропетальной последовательно-

• сти. Зацветание флоральных единиц в пределах главного побега и паракладиев, а также самих па-ракладиев в составе синфлоресценции происходит базипетально.

• 4.    Несмотря на хорошо выраженную внутри-цветковую протандрию, наличие не строгой межцветковой протандрии приводит к возможности гейтоногамного завязывания семян у обоеполых особей O. vulgare.

2011. № 2 (8). С. 49–53.