Особенности биологии размножения некоторых древесных пород при интродукции в условиях города Перми

Изучение репродуктивной биологии растений весьма важно, так как семенное размножение – один из главных показателей успешности интродукции цветковых растений [Розно, 1984]. Растянутость во времени репродуктивного процесса усиливает его зависимость от метеорологических или биологических факторов. Под влиянием этих факторов могут резко меняться календарные сроки или ритм отдельных этапов размножения растения, а также количественные показатели его продуктивности [Старшова, 1979].

Следует отметить, что репродуктивная биология в современном ее широком понимании исследована неодинаково детально у растений разных биоморф. Сравнительно подробно она изучена у однолетних и малолетних растений [Марков, Пле-щинская, 1987; Марков, 1992]. Также имеются многочисленные публикации исследований биологии размножения травянистых многолетников. Особое внимание в этих работах сосредоточено на таких вопросах, как ритмы цветения, процессы опыления, плодоношения и обсеменения [Harper, Olden, 1970; Левина, 1981; Полянская, Кашин, 2008; Скроцкая и др., 2013; Колясникова, 2015]. Совершенно недостаточно исследований подобного рода для древесных пород [Pías, Guitián, 2006; Pías, Salvande, Guitián, 2007; Путиванова, 2009].

Цель нашей работы – оценка репродуктивной способности некоторых древесных пород из наса-

ждений г. Перми. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• 1.    Изучить фенологию липы мелколистной, черёмухи обыкновенной, черёмухи Маака и рябины обыкновенной.

• 2.    Определить фертильность пыльцевых зерен исследуемых видов растений.

• 3.    Установить величину потенциальной и реальной семенной продуктивности на модельный побег Tilia cordata Mill., Padus avium Мill., Padus maaсkii Rupr., Sorbus aucuparia L. в условиях интродукции в г. Перми.

Материалы и методы исследований

В качестве объекта исследований были выбраны следующие виды деревьев, широко используемых в озеленении городской среды: липа мелколистная ( Tilia cordata Mill.), черёмуха обыкновенная ( Padus avium Mill.), ч. Маака ( P. maackii Rupr.), рябина обыкновенная ( Sorbus aucuparia L.). Модельные деревья липы мелколистной и черёмухи обыкновенной были выбраны из насаждений парка микрорайона Липовая гора г. Перми. Высота модельных деревьев липы составила около 20 м, возраст около 40 лет, черёмухи – 8 м, возраст около 10 лет. Модельные деревья черёмухи Маака и рябины обыкновенной взяты из насаждений вдоль ул. Крупской г. Перми. Высота деревьев черёмухи Маака в среднем 10 м, возраст – 30 лет, рябины обыкновенной – 10 м, 20 лет.

Фенологические наблюдения проводились нами по общепринятым методикам Н.Е. Булыгина [1979] и Г.Н. Зайцева [1981].

Фертильность пыльцы определяли ацетокарми-новым методом [Паушева, 1980].

При изучении семенной продуктивности использовали метод Н.С. Нестерова [1914] (по модельным ветвям с 10 деревьев каждого вида), который был предложен для лиственных деревьев (дуба, клена). Он дает достаточно объективный показатель, выраженный в цифровых величинах, и значительно более точные результаты, чем глазомерный и расчетный методы [Корчагин, 1960]. Потенциальную (ПСП) и реальную семенную продуктивность (РСП) на генеративный побег (модельную ветвь) определяли по стандартной методике [Вайнагий, 1974]. Статистическая обработка результатов проводилась по методике, описанной Г.Ф. Лакиным [1990].

Результаты и их обсуждение

Наблюдения за наступлением фенологических фаз сезонного развития, сбор материала для определения потенциальной и реальной семенной продуктивности модельных деревьев из насаждений г. Перми проводились летом 2016–2018 гг.

Лето 2016 г. отличалось в целом тёплой и засушливой погодой. За май в г. Перми выпало всего 9 мм осадков, что составило менее 15% от нормы. С 20 по 27 мая наблюдалась аномально жаркая и сухая погода с температурой в дневные часы до +30°C. Средняя температура воздуха в г. Перми в июне-августе превышала средние многолетние данные. Дефицит осадков сохранялся непрерывно в течение четырех месяцев, с мая по август, включительно [Климатические особенности лета 2016 г.].

Лето 2017 г. в Пермском крае по характеру погоды отличалось преобладанием прохладной погоды и значительным избытком осадков. В г. Перми за лето выпало 404 мм осадков, т.е. 178 % от нормы, или почти две трети годовой нормы [Климатические особенности лета 2017 г.].

Погода в г. Перми летом 2018 г. в целом была близкой к норме. Май и июнь были немного холоднее средних многолетних данных и с меньшим числом осадков. 1 июня выпал снег. Июль был теплее нормы на 1.5–2.5оС. Аномально влажных месяцев не было.

Фенологические наблюдения 2016 г. показали, что рост и развитие листьев липы мелколистной в г. Перми наблюдались с 1 по 22 мая. Сумма положительных температур, необходимых для начала вегетации липы мелколистной в условиях г. Перми, составила 218оС, а для начала бутонизации, которая наблюдалась с 25 мая, – 520оС. Массовое цветение липы мелколистной пришлось на 2 июля 2016 г. Сумма активных температур от 0оС составила к этому времени 1 154.7оС. Самой продолжительной оказалась фаза плодоношения. Первые соплодия-орешки наблюдались на деревьях, взятых в качестве модельных, 28 июля, и в дальнейшем плоды созревали, приобретая тёмную окраску и оставаясь на ветвях деревьев после окончания листопада 22 сентября 2016 г.

Таким образом, массовое цветение липы мелколистной наблюдалось в первой декаде июля, массовое плодоношение – в первой декаде сентября. Варьирование сроков наступления фенологических фаз генеративного цикла между модельными деревьями, произрастающими в сходных условиях, оказалось значительным.

Фертильность пыльцевых зёрен липы мелколистной была достаточно высокой для обеспечения успешного опыления и колебалась от 86.2 до 92.2 %. Определение потенциальной семенной продуктивности показало, что на генеративный побег липы приходится от 585 до 1 950 семязачатков, но реализуются в семена всего от 86 до 299 (табл. 1).

Показатели семенной продуктивности липы мелколистной имели широкий размах варьирования. Несмотря на то, что все исследованные модельные деревья растут в парке микрорайона Липовая гора г. Перми, у разных деревьев как потен- циальная, так и реальная семенная продуктивность могут отличаться в 3–4 раза.

Коэффициент продуктивности составил 11.3– 15.3%, что указывает на низкую реальную семенную продуктивность. Причинами такого значительного снижения потенциальной семенной продуктивности могли послужить сухая погода в период цветения-опыления и недостаток опылителей.

Весной 2017 г. распускание почек и развёртывание листьев черёмухи обыкновенной и черёмухи Маака наблюдалось с 25 апреля по 3 мая. Сумма активных температур от 0°С на 29 апреля составила 90.0°С. Начало бутонизации Padus avium пришлось на 17 мая, появление соцветий Padus maackii с бутонами на коротких цветоножках зафиксировано 23 мая на 6 дней позднее, чем у черёмухи обыкновенной. Пик массового цветения черёмухи обыкновенной наблюдался 5 июня, а че- рёмухи Маака – 8 июня, когда сумма активных температур достигла 455.8°С. Продолжительность периода цветения обоих исследованных видов черёмухи составила 15–18 дней. Фенологическая фаза плодоношения растянулась с 17 июля по 7 августа 2017 г. Различия в наступлении фенологических фаз между двумя изученными видами черёмухи находились в пределах 1–6 дней.

Таким образом, массовое цветение черёмухи обыкновенной и черёмухи Маака пришлось на первую декаду июня, массовое плодоношение – со второй декады июля по первую декаду августа.

Фертильность пыльцевых зёрен черемухи обыкновенной колебалась от 63.9 до 73.2%, черемухи Маака – от 74.6 до 81.5%.

Показатели семенной продуктивности исследованных видов черёмухи в условиях городской среды представлены в табл. 2.

Таблица 1

Показатели семенной продуктивности липы мелколистной из насаждений г. Перми в 2016 г.

Число цветков на модельный побег (М±m)	Число плодов на модельный побег (М±m)	Процент пло-доцветения, %	ПСП	РСП	К пр , %
259.2±26.3	189.1±12.8	72.9	1296.0	189.1	14.6
204.8±20.6	115.2±17.2	56.2	1024.0	115.2	11.3
390.0±30.6	299.1±23.6	76.7	1950.0	299.1	15.3
231.2±16.7	135.2±13.6	58.5	1156.0	135.2	11.7
135.2±16.4	86.3±12.1	63.8	676.0	86.3	12.8
165.3±9.2	96.8±9.8	58.6	826.5	96.8	11.7
241.5±30.2	143.1±19.4	59.2	1207.5	143.1	11.9
117.3±14.0	89.5±13.4	76.5	585.2	89.5	15.3
204.8±16.5	122.5±11.5	59.8	1024.0	122.5	12.0
201.6±19.6	115.2±13.6	57.1	1008.0	115.2	11.4

Таблица 2

Показатели семенной продуктивности черёмухи обыкновенной и черёмухи Маака из насаждений г. Перми в 2017 г. (n=10)

Вид	Показатели семенной продуктивности в расчете на модельный побег						К пр , %
	число соцветий с цветками (М±m)	число цветков в соцветии (М±m)	ПСП	число соцветий с плодами (М±m)	число плодов в соцветии (М±m)	РСП
Черёмуха обыкновенная	8.6± 0.57	26.8±1.30	230.5	2.7±0.37	11.0±0.93	29.7	12.9
Черёмуха Маака	7.0±0.41	23.3±1.77	163.1	2.4±0.43	14.7±0.73	35.3	21.6

Определение потенциальной семенной продуктивности черёмухи обыкновенной показало, что на её годичном побеге сформировалось в среднем 230 семязачатков, но реальная семенная продуктивность составила в среднем 30 семян. В фазу плодоношения число соцветий с костянками оказалось в 3 раза меньше, чем было соцветий с цветками в период массового цветения. Также на оставшихся соцветиях число плодов по отношению к числу цветков на единицу учёта уменьшилось в 2.4 раза.

Коэффициент продуктивности составил всего 12.9%.

Число соцветий на годичный побег и число цветков в соцветии черёмухи Маака меньше, чем у черёмухи обыкновенной. Поэтому потенциальная семенная продуктивность на модельный генеративный побег Padus maackii оказалась значительно меньше, чем у Padus avium, она составила в среднем 163 семязачатка. Реальная семенная продуктивность черёмухи Маака составила в среднем 35 семян. В итоге, коэффициент продуктивности, рав- ный 21.6%, превысил аналогичный показатель черёмухи обыкновенной.

Пик генеративного цикла (массовое цветение) рябины обыкновенной пришёлся на вторую декаду июня. Сумма активных температур к 24 июня 2018 г. составила 672оС. Фаза плодоношения началась со второй декады июля и продолжалась до третьей декады августа. Полностью окрашенные плоды наблюдались в середине августа.

Фертильность пыльцевых зёрен рябины обыкновенной варьировала от 88.2 до 91.5%.

Анализ показателей семенной продуктивности показал, что у рябины обыкновенной закладывается в среднем 202 семязачатка на соцветие и реализуется в семена около 53% (табл. 3). Размах варьирования ПСП и РСП у разных деревьев достаточно широк.

Показатели семенной продуктивности рябины

Таблица 3 обыкновенной из насаждений г. Перми в 2018 г.

Число цветков в соцветии (М±m)	Число семязачатков в цветке (М±m)	Число плодов в соцветии (М±m)	Число семян на плод (М±m)	ПСП	РСП	К пр , %
40.3±4.73	5.7±0.60	28.3±3.83	4.5±0.28	225.7	127.4	56.4
41.0±4.23	6.6±0.38	28.0±3.40	5.9±0.37	270.6	165.2	61.0
38.4±3.72	5.1±0.50	18.6±3.20	5.0±0.53	195.8	93.0	47.5
26.5±3.60	4.3±0.40	14.0±2.57	3.5±0.33	113.9	49.0	43.0
31.5±4.30	5.8±0.70	22.5±2.60	4.0±0.36	182.7	90.0	49.3
33.6±1.57	5.5±0.48	25.0±1.77	4.2±0.33	184.8	105.0	56.8
38.8±1.56	6.2±0.42	29.4±2.50	4.8±0.42	240.5	141.1	58.6
34.2±2.70	4.9±0.37	21.2±2.06	5.2±0.30	167.6	110.2	65.8
41.4±4.53	5.7±0.35	21.0±2.03	5.0±0.34	236.0	105.0	44.5
34.4±1.67	5.8±0.39	18.2±2.30	4.9±037	199.5	89.2	44.7

Выводы

По результатам исследований биологии размножения некоторых древесных пород из насаждений г. Перми можно сделать следующие выводы:

• 1.    Независимо от погодных условий исследованные виды деревьев успешно прошли все фазы генеративного цикла и сформировали зрелые плоды.

• 2.    Фертильность пыльцевых зёрен всех исследованных древесных пород: Tilia cordata, Padus avium, Padus maackii, Sorbus aucuparia оказалась достаточно высока для гарантированного опыления.

• 3.    Коэффициент семенной продуктивности липы мелколистной составил 11.3–15.3, черёмухи обыкновенной – 12.9, черёмухи Маака – 21.6%. Низкие показатели реальной семенной продуктивности этих видов связаны, по-видимому, с аномальными погодными условиями лета 2016–2017 гг.

• 4.    Коэффициент продуктивности рябины обыкновенной составил 43.0–61.0%, что указывает на высокую её урожайность в 2018 г.