Особенности ценофлоры спирейников (Spiraea aquilegifolia Pall.) в Селенгинском среднегорье (Западное Забайкалье)

Бурятский государственный университет

ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОФЛОРЫ СПИРЕЙНИКОВ (SPIRAEA AQUILEGIFOLIA PALL.) В СЕЛЕНГИНСКОМ СРЕДНЕГОРЬЕ (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)

Исследования 2007 г. выполнены при финансовой поддержке Бурятского государственного университета (грант аспирантов и молодых ученых БГУ).              .

В статье рассматривается особенности горно-степной ценофлоры куста спиреи обыкновенной в Селенгин-ском среднегорье Восточно-Азиатской фитоценозов.

О. К Imethenova, D.G. Chimitov

PECULIARITIES OF COENOFLORA OF PHYTOCOENOSES OF SPIRAEA AQUILEGIFOLIA PALL IN THE SELENGINSKOE MIDLAND (THE WESTERN TRANSBAIKALIA)

The peculiarities coenofl ora ofphytocoenoses of mountain-steppe East-Asiatic shrub of Spiraea aquilegifolia Pall, in the Seienginskoe midland (the Western Transbaikalia) is considered in the article.

Заросли мезоксерофильных листопадных кустарников, придающие особое своеобразие растительному покрову Селенгинского сред-цегорья, Даурии и Монголии, становятся объектом изучения многих исследователей (Камелин, 1994, 2004; Намзалов, 2004; Белико-вич, Галанин, 2005; и др.). Одним из таких представителей является восточно-азиатский горно-степной кустарник Spiraea aquilegifolia Pall, находящийся в Селенгинском среднегорье на западной границе распространения. Вид встречается в степной зоне, а также в полосе развития горной лесостепи, где образует ценозы на малоразвитых и сильно каменистых почвах по открытым склонам. Поэтому растительные сообщества с участием данного вида отличаются своеобразным флористиче- ским составом, обусловленным сочетанием различных элементов.

На основе 135 геоботанических описаний нами выявлен флористический состав сообществ с участием и доминированием Spiraea aquilegifolia, который содержит 270 видов высших сосудистых растений из 167 родов, 51 семейства. Распределение состава ценофлоры по основным систематическим группам показывает следующее: покрытосеменных растений 260 видов (96,3%), сосудистых споровых - 6 (2,2%) и голосеменных - 4 (1,5%).

Спектр ведущих семейств (табл. 1.) ценофлоры указывает на высокую долю участия десяти семейств по видам и родам - 189 (70,0%) и 110 (65,9%) соответственно.

Иметхенова О.В.. Чимитов Д.Г. ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОФ) ЮРЫ СПИРЕИЦИКОВ (Spiraea aquilegifolia Pall.) В СЕЛЕНГИНСКОМ СРЕДНЕГОРЬЕ (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)

Таблица 1

Ведущие семейства

Семейства	Количество видов	% всех видов	Количество родов	% нсех родов
Asteraceae	38	14,1	24	14,4
Роасеае	30	MJ	16	9,4
Rosaceae	29	10,7	17	10,6
Fabaceae	27	10,0	11	6,8
Brassicaceae	15	53	11	63
Liliaceae s.L	12	4,4	4	2,5
Lamiaceae	11	4,1	9	5>6
Ranunculaceae	11	4J	6	2,5
Chenopodiaceae	8	3,0	7	4,4
Caryophyllaceae	8	3,0	5	3,1
ИТОГО:	189	70,0	110	65,9

Лидирующие позиции семейств Asteraceae и Роасеае в спектре являются характерными для флор всей Голарктической области (Толмачев, 1970). Третье и четвертое места занимают Rosaceae и Fabaceae, ведущая роль которых является показателем континентальности (Юрцев, 1968). По количеству видов они значительно превышают последующие семейства, что связано с обилием видов в родах Potentilia, Oxytropis и Astragalus и кустарников в семействе Rosaceae. Расположенные далее по спектру семейства Brassicaceae, Liliaceae (принимаемое в широком смысле), Lamiaceae, Chenopodiaceae и Caryophyllaceae характерны для умеренных и субтропических флор указывает на аридные черты флоры. Менее представлены бореальные семейства Ranunculaceae (8 место) и Сурегасеае (11 место), что сходно со степной флорой Байкальской Сибири и обусловлено отсутствием местообитаний с достаточным или избыточным увлажнением.

Число видов в ведущих родах, содержа щих больше четырех, составляет 60 таксонов, что соответствует 22,2%, Доминирующие позиции занимают роды, отражающие особенности флоры горной Азии (Малышев, 1969), которая является крупным автохтонным центром их развития, - Artemisia (12 видов), Allium (8), Potentilia (8), Astragalus (8), Oxytropis (6).

Содержание одновидовых родов составляет 115, при этом большая часть из них является реликтами (Atraphaxis, Krascheninnikovia, Menispermum и др.) и антропофитами (Setaria, Camelina, Solatium). Среднее количество видов в роде (вид/род) равняется 1,6. Небольшое количество видов в роде свойственно аллохтонным флорам (Толмачев, 1960).

По отношению к фактору увлажнения почвы, следуя за А.А. Горшковой (1982), выявлена экологическая структура флоры, которая содержит 3 экологические группы растений (рис, 1), где группа ксеромезофитов объединена с мезоксерофитами как с экологически близкими группами.

ЭМ 21%

51%

Рис. 1. Соотношение видов по экологическим группам. ЭМ -эумезофиты, КМ - ксеромезофиты, ЭК - эуксерофиты

Соотношение видов по экологическим группам показало значительное преобладание ксеромезофитов (139 видов / 51%) над эуксе-рофитами (75 / 28%) и эумезофитами (56 / 21%), что указывает на экотонное положение спирейников между степями и лесами.

Большой интерес представляет рассмотрение видов, экологически приуроченных к каменистым местообитаниям, так как сообщества Spiraea aquilegifolia являются характерными элементами таких экотонов. Группа петрофитов, под которыми понимаются виды, строго приуроченные к таким элементам рельефа, как скалы, осыпи, каменные россыпи, причем пролювиального происхождения, а также виды, незначительно выходящие за пределы этих местообитаний, но при условии, что их экологический оптимум несомненно приходится на данные экотопы (Пяк А.И., 2003), насчитывает 66 .видов, что составляет 26,5%. Таким образом, рассмотренные экологические группы по отношению к увлажнению и в некоторой степени к субстрату наиболее полно отражают специфику сред обитания водосборолистноспирейников.

Анализ жизненных форм, по И.Г. Серебрякову (1962, 1964), показал доминирование травянистых растений (226 видов / 83,7%) над древесными (44 / 16,3%), а среди травянистых преобладание многолетников над однодвулетниками, что является общим свойством всех бореальных флор (Юрцев, 1968).

Древесные формы в основном представлены кустарниками (19), из которых 13 видов из семейства Rosaceae. Деревьев - 5 видов, из них к группе собственно деревьев относятся 3 (Pinus sylvestris, Larix sibirica, Populus tremuia) и к группе древовидных, которые могут образовывать форму кустарника, - 2 (Ulmus pumila, Crataegus sanguinea). Представители первой группы являются основными лесообразующими видами, тогда как древовидные не имеют такого значения и ценоти-чески ближе к кустарникам. Два кустарничка - Ephedra monosperma и Е. dahurica, типичные степные виды эуксерофиты.

Группа полудревесных форм содержит 15 видов (5,6%): Artemisia rutifolia, A. gmeiinii и др. - полукустарники; Artemisia frigida, Ptiiotrichum tenuifolium и др. - полукустар- ничники. Они играют заметную роль в составе многих степных сообществ, особенно в горных петрофитных, где могут выступать иногда и в роли доминантных видов.

Одно-двулетники составляют 42 вида (15,6%) - Gentiana squarrosa, Amethystea coerulea и др. Они характерны с одной стороны для степных участков, где могут составлять от 5 до почти 30 % видового состава (Геосистемы..., 1991), с другой - для нарушенных местообитаний.

Среди травянистых многолетников преобладают три группы жизненных форм: стержнекорневые, короткокорневищные и длиннокорневищные. Стержнекорневые растения (Asparagus burjaticus, Delphinium grandiflorum, Oxytropis turczaninovii и др.) содержат 61 вид (22,6%), что объясняется тем, что стержневые биоморфы тяготеют к степям и остепненным ценозам, в значительной мере также к луговым (Геосистемы,.., 1991). Короткокорневищных растений, характерных для степных сообществ, лугов и травянистых лесов (Геосистемы..., 1991) - 49 видов (18,2%). Длинокорневищных - 37 (13,7%) видов, большей частью из горно-степной, лесостепной и светлохвойной групп.

Луковичные растения содержат 10 видов (Lilium pumilum, Allium anisopodium и др.), плотнокустовые (Koeleria cristata, Festuca sibirica, Achnatherum splendens) и рыхлокустовые по 12 (Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Phleum phleoides и др.). В основном они относятся к степной группе видов и отличаются высокой специализацией к сезонным и фитоценотическим условиям различных местообитаний.

Незначительна роль во флоре корнеотпрысковой, кистекорневой и клубнекорневой жизненных форм, что также характерно для горной лесостепи Даурии (Дулепова, 1993),

Анализ поясно-зональной и ареалогиче-ской групп, на основе схемы подразделения флоры Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984), показывает, что абсолютное большинство видов (204) относится к степному флористическому комплексу. Это связано с распространением Spiraea aquilegifolia на наиболее прогреваемых степных каменистых склонах преимущественно южной экспозиции (табл. 2).

Иметхенова О-В., Чимитов Д.Г ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОФЛОРЫ СПИРЕЙНИКОВ (Spiraea aguilegifolia Pall i В СЕЛЕНГИНСКОМ СРЕДНЕГОРЬЕ (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ) '

Таблица 2

Соотношение видов в поясно-зональных и ареалогических группах ценофлоры спярейников (S. aquttegifolia)

ПЗГ*	Хорологические группы												Итого:
	КЦ	АА	ЕА	ЕС	ОА	СА	ЮС	ЦА	СВ	ВА	ОХ	ЭН
мм							1		1				2
гм	1												I
Итого;	1						1		1				3
СХ	10	2	11	3	3	3	3						38
ПБ			2	1						4	1		8
Итого:	10	2	13	4	3	3	3			4	1	1	46
ЛС	8		15	6	5	7	6	2		11			6!
ГС	3		10		2	6	29	9		17		5	81
СС	4		Н	1	4	3	13	10		9		1	57
ПС								5					5
Итого:	15	1	36	7	11	16	48	26	1	37		6	204
ЛГ	2		2				2						6
Итого:	2		2				2						6
АФ	4		3		1	1		1		1			11
Итого:	4		3		1	1		1		1			11
Всего:	32	3	54	и4	15	20	54	27	2	44	1	7	270

Примечание: ПЗГ - поясно-зональная группа.

ММ - горная общепоясная, монтанная собственно; ГМ - гипарктомонтанная, свойственная различным поясам гор и гипарктическому ботанико-географическому поясу; СХ - светлохвойно-лесная; ПБ - преборсальная; ЛС - лесостепная; ГС - Горно-степная; СС - собственно степная; ПС - пустынно-степная; ЛГ - луговая; АФ - антропофиты.

КЦ - циркумполярный или бореальный голарктический; АА - американо-азиатский; ЕА - евроазиатский; ЕС -евросибирский; О А - общеазиатский; СА - североазиатский; ЮС - южно-сибирский и монгольский; Цд - центрально-азиатский; СВ — северо-восточно-азиатский; ВА — восточно-азиатский; ОХ - охотский; ЭН - эндемичный (или гемюндемичный).

В данном комплексе преобладают три поясно-зональные группы - лесостепная (61 вид), горно-степная (81) и собственно-степная (57). В лесостепной группе многочисленны виды евроазиатской (Carex pediformis, Dracocephalum nutans, Scorzonera austriaca и др.) и восточно-азиатской (Matus baccata, Hypericum attenuation, Rubia cordifolia и др.) приуроченностей, что связано с характером распространения равнинных лесостепей на континенте. Меньшим количеством представлены виды характерные для горной экспозиционной лесостепи - североазиатские (Achnatherum sibiricum, Potentilla longifolia, Schizonepeta muitijida и др.) и южно-сибирско-монгольские (Silene apnea- Astragalus sujfruticosus, Oxytropis strobiiacea и др.).

Для горно-степной и собственно-степной поясно-зональных групп характерно преобладание южно-сибирско-монгольской, центрально-азиатской, евроазиатской и восточно азиатской ареалогических групп. Обилие видов этих групп связано с развитием новейших центров видообразования в пределах обширного по протяженности трансазиатского горного пояса (Малышев, 2002).

В горно-степной группе характерно присутствие 5 гемиэндемичных видов, а в собственно-степной — 1. Наличие эндемиков в степном комплексе видов говорит о видообразовании, происходящем на территории Байкальской Сибири вследствие горного рельефа и долговременной изоляции отдельных степных местообитаний, приуроченных к южным склонам или днищам котловин, окруженных более или менее широкой полосой лесов, которые покрывают теневые и северные склоны. Эти обстоятельства благоприятствуют формированию новых видов или сохранению от вымирания древних, связанных с иной экологической обстановкой (Малышев, Пешкова, 1984).

Евроазиатская и южно-сибирская ареальные группы, отличающиеся высоким процентом участия, особенно богато представлены в горно-лесостепных районах Южной Бурятии, где составляют около четверти всей флоры (23-28 %) (Малышев, Пешкова, 1984).

Пустынно-степные виды центральноазиатского происхождения - Krascheninnikovia ceratoides, Achnatherum splendens и другие. В прошлом пустынно-степные ландшафты были распространены гораздо шире, при этом они имели специфическую флору, от которой в современном видовом составе присутствуют немногие, большей частью реликтовые, виды. Разорванный ареал свидетельствует о том, что они являются наиболее древними.

Светлохвойнолесная группа представлена 38 видами, в основном с ареалом широкого распространения: евроазиатские (11) и циркумполярные (10). Среди них имеется I геми-эндемичный вид - Oxytropis sylvatica. Высокое участие этой группы в составе сообществ объясняется расположением спирейников по южным каменистым склонам экспозиционной лесостепи и участием Spiraea aquilegifolia в при-опушечных сообществах светлохвойных лесов.

Из 6 видов состоят луговая пояснозональная группа и из 11 - антропофиты, последние представлены такими видами, как Urtica cannabina, Thlaspi arvense, Polygonum aviculare и др.

Кроме вышеперечисленных флористических комплексов в сообществах Spiraea aquilegifolia встречаются виды горного общепоясного комплекса (Woods ia ilvensis, Selaginella rupeslris, Berberis sibirica) типичные для фитоценозов среднегорий.

Таким образом, рассмотренные соотношения поясно-зональных и ареалогических групп спирейников свидетельствуют о сложных процессах становления флоры региона на стыке крупных флористических центров, при этом особую оригинальность ценофлоре придают реликты восточно-азиатского неморального (Armeniaca sibirica, Rhamnus erytroxylon, Rubia cordifolia и др.) и саванноидного прерий- ного комплекса (Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea и др.).