Особенности динамики цветения растений мутантных морфотипов гречихи

этикетками отмечали по 6 растений модального для данного сорта морфотипа по числу узлов в зоне ветвления стебля . У растений систематически с интервалом 5-6 дней ( у всех сортов одновременно ) подсчитывали количество раскрывшихся цветков . Период учета – от начала цветения до 15 августа ( средний многолетний срок хозяйственного созревания гречихи в регионе ). Озернённость соцветий определяли на 25 растениях каждого сорта .

Особенности динамики цветения морфотипов оценивали по двум параметрам :

• 1.    энергии зацветания – проценту цветков , открывшихся в первую декаду периода цветения ;

• 2.    структуре потенциала ремонтантности сорта – проценту цветков , открывшихся в климатически эффективный период цветения ( ЭПЦ ). Поскольку развитие плода у гречихи продолжается 20-22 дня [4] этот период завершается за 20-22 дня до среднего многолетнего срока уборки гречихи ( в регионе г . Орел – 15 августа ).

Результаты и их обсуждение

Продолжительность вегетативного периода у изученных сортов зависела от числа вегетативных узлов на стебле : быстрее всех перешли к цветению растения сорта Тройка ( модальный морфотип ЗВС -3) ( табл . 1). Затем началось цветение сортов Казанская 3 и Богатырь ( модальные морфотипы ЗВС -4 и ЗВС -5). Последними зацвели растения сорта Молва ( модальные морфотипы ЗВС -5 и ЗВС -6). Исключение составил сорт Дикуль , отличающийся наиболее мощным развитием вегетативной сферы – продолжительность вегетативного периода у этого сорта не отличалась от сорта Богатырь . Вероятно , более раннее зацветание сорта Дикуль связано с его ксероморфностью ( мелкий лист , тонкий стебель , ускоренное развитие и т . д .).

Между зацветанием стебля и ветвей первого порядка у всех сортов наблюдалась пауза 5…10 дней . Первыми зацвели верхние ветви , нижние ветви зацвели позже . В среднем для перехода к цветению всех побегов на растениях изученных сортов требовалось в среднем 8,7…12,6 сут .

Таблица 1 – Особенности динамики зацветания побегов у модельных сортов гречихи ( рядовой посев , среднее за 2000-2001 гг .)

Сорт	Продолжитель ность вегетативного периода , сут .	Средняя разница ( сут .) в зацветании стебля и ветвей			Средняя продолжительность ( сут .) зацветания стебля и ветвей первого порядка	Средняя продолжительность ( сут .) зацветания всех соцветий на побеге
		В -1	В -2	В -3		стебель	В -1	В -2	В -3
Богатырь	30	8,1	8,4	9,4	10,2	19,8	7,3	20,4	1,3
Молва	31	6,6	7,4	8,2	8,7	11,7	6,1	7,3	1,1
Тройка	27	8,4	9,3		9,6	17,4	7,5	18,3
Дикуль	30	6,8	8,2	8,7	9,5	1,8	3,9	2,1	3,3
Казанская 3	29	8,8	9,3	11,6	12,6	16,4	10,3	7,5	2,9

Наибольшей паузой между началом цветения стебля и ветвей первого порядка отличался сорт Тройка . Наименьший разрыв между переходом к цветению стебля и ветвей первого порядка отмечен у сорта Молва . По - видимому , редукция вегетативной зоны на ветвях первого порядка привела к сокращению « метамерийного пути первого соцветия » ( числа вегетативных метамеров , которые должны сформироваться до появления первого соцветия на побеге ), что способствовало синхронизации зацветания побегов растений : пауза между зацветанием стебля и верхней ветви у этого сорта была минимальной . Как следствие , время перехода не только верхней ветви (6,6 сут .), но и всех побегов растения к цветению у этого сорта было минимальным (8,7 сут .). Близкие значения этого показателя отмечены у сортов Тройка и Дикуль (9,6 и 9,5 сут .). По - видимому , это связано с редукцией числа метамеров : ветвей у сорта Тройка и соцветий у сорта Дикуль .

Продолжительность зацветания соцветий на побегах зависела от их количества : наиболее быстро этот процесс протекал у детерминантного сорта Дикуль . У индетерминантных сортов для развития и зацветания всех соцветий на стебле или ветвях первого порядка требовался значительный промежуток времени . Наиболее динамично протекало зацветание побегов сорта Молва : несмотря на мощное развитие зоны плодообразования стебля у растений этого сорта (8,9 соцветий ), для зацветания всех соцветий на стебле понадобилось 11,7 суток , тогда как растениям сорта - эталона Богатырь ( в среднем 7,3 соцветия на стебле ) – 19,8 сут . Продолжительность зацветания ветвей у этого сорта также была наименьшей среди индетерминантных сортов . Полученные данные свидетельствуют о важной роли архитектоники растений в определении динамики зацветания побегов .

В течение первой декады у сортов раскрылось от 14,5 до 23,8% цветков ( табл . 2). У сорта - эталона Богатырь открылось 22,5%. Близкие к этому показатели были у сортов Молва (23,4%) и Казанская 3 (23,8%). Менее энергично зацветали сорта Дикуль (17,4%) и , особенно , Тройка (14,5%).

В динамике этого процесса значительная роль принадлежала как стеблю , так и ветвям . У сортов Богатырь , Тройка и Дикуль доминирующую роль в нарастании энергии цветения принадлежала стеблю .

Противоположная тенденция проявилась у сорта Молва: на стебле открылось только 21,9% цветков, тогда как на ветвях – 31,7%. Учитывая, что главной особенностью этого сорта является редукция вегетативной зоны у верхней ветви, эти данные указывают на влияние архитектоники этой ветви на динамику цветения растения.

Таблица 2 – Число цветков , открывшихся за первую декаду цветения ( в % от полного числа цветков на побеге ) у растений модельных сортов ( рядовой посев , среднее за 2000-2001 гг .)

Сорт	Стебель	Ветви	Растение
Богатырь	26,7	5,2	22,5
Молва	21,9	31,7	23,4
Тройка	15,2	6,9	14,5
Дикуль	18,5	10,8	17,4
Казанская 3	26,2	25,8	23,8

У сорта Казанская 3 энергия зацветания стебля и ветвей была одинаковой и высокой (26,2 и 25,8%). Причиной этого , вероятно , послужил повышенный аттракционный пул , свойственный крупноплодным растениям « казанского » морфотипа .

Характерной особенностью всех изучавшихся в опыте сортов было избыточное цветение : в течение эффективного периода цветения открылось всего 77,1…90,2% цветков ( табл . 3). Тем не менее , у современных сортов достаточно четко проявилась тенденция к повышению энергии цветения . Сорта Дикуль , Молва и Казанская 3 превзошли по этому показателю Богатырь . Единственное исключение в этом плане составил сорт Тройка .

Таблица 3 – Число цветков , открывшихся за эффективный период цветения ( в % от полного числа цветков на побеге ) ( рядовой посев , среднее за 2000-2001 гг .)

Сорт	Растение	Стебель	Ветви
Богатырь	80,6	80,6	72,2
Молва	89,3	85,0	80,9
Тройка	77,1	91,3	69,9
Дикуль	81,6	85,2	77,6
Казанская 3	90,2	86,8	90,4

Максимум раскрывшихся цветков отмечен у всех сортов на 15 - 20 день с начала цветения . При этом наиболее высоким динамизмом зацветания отличались сорта Молва и Казанская 3 ( рис . 1).

Обращает внимание также наличие связи между динамикой цветения сортов и теми признаками , которые служили основой при их формировании . Наиболее высокой энергией цветения выделились сорта Молва (89,3%) ( селекция на ограниченное ветвление ) и Казанская 3 (90,2%) ( морфотип с выраженной физиологической детерминацией развития ). У детерминантного сорта Дикуль ритм цветения был близок к эталону (81,6 и 80,6%).

----Богатырь

---Молва

-------Тройка

----Ди куль

---- Казанская 3

Рисунок 1 – Динамика цветения (% от полного числа цветков на растении ) модельных сортов гречихи ( рядовой посев , среднее за 2000-2001 гг .)

При анализе этих данных следует учитывать , что отмеченные показатели энергии цветения у сортов Молва и Дикуль сочетаются с более позднеспелым морфотипом : среднее число узлов ЗВС у этих сортов в опыте составило 5,2 и 5,6, соответственно ( модальный морфотип 5-6 узлов ), против 4,3 узлов у сорта Богатырь ( модальный морфотип 4-5 узлов ).

Следует отметить , что полученные результаты хорошо согласуются с данными , полученными при анализе динамики цветения первого соцветия на стебле у изученных сортов гречихи : наиболее высокой долей цветков , открывшихся за время ЭПЦ , характеризовались сорта Молва и Казанская 3 ( табл . 4).

Таблица 4 – Развитие репродуктивной системы у модельных сортов гречихи ( рядовой посев , среднее за 2000-2001 гг )

Сорт	среднее число соцветий , шт .		среднее число цветков , шт .		% цветков , раскрывших ся в ЭПЦ в первом соцветии на стебле
	ю сЗ К	S Он сЗ К	S S Л сЗ К	в первом соцветии на стебле
Богатырь	7,3	18,7	440	43,7	91,7%
Молва	8,9	17,1	569	50,2	95,5%
Тройка	8,5	19,2	714	67,8	85,1%
Дикуль	3,3	11,8	573	49,2	90,6%
Казанская 3	9,1	22,1	626	53,0	96,5%
НСР 05	1,4	1,8	110,7	6,5

В условиях сплошного рядового посева основной вклад в цветение (80,6…91,3%) принадлежал стеблю ( табл . 5). Причем эта закономерность была в большей степени выражена у новых сортов (85,1…91,3% против 80,6% у эталона ).

Результаты проведенного опыта свидетельствуют о том, что селекция на повышение урожайности методом подбора прогрессивных морфобиотипов ведет к скоррелированному изменению ритма процесса цветения. Вектором этих изменений является «рационализация» цветения – уменьшение количества «лишних» цветков, не участвующих в формировании урожая в конкретных условиях произрастания растений. Такой результат определяется вектором естественного отбора в условиях земледельческой культуры, направленного на повышение хозяйственного урожая.

Таблица 5 – Роль побегов в формировании потенциала ремонтантности модельных сортов гречихи ( рядовой посев , среднее за 2000-2001 гг )

Сорт	Доля цветков (% от общего количества на растении )
	стебель	ветви
Богатырь	80,6	19,4
Молва	85,1	14,9
Тройка	91,3	8,7
Дикуль	85,1	14,9
Казанская 3	86,1	13,9

Результаты данного опыта показывают , что растения современных морфотипов с редуцированным потенциалом ремонтантности ( ограниченно ветвящиеся и детерминантные ) в условиях рядового посева реализуют его более полно и формируют больше цветков , чем растения традиционного морфотипа . При этом ограничение ветвления способствует усилению ритма зацветания и « рационализации » структуры потенциала ремонтантности . Перспективы совершенствования структуры потенциала ремонтантности детерминантного морфотипа требуют изучения .

Следует отметить, что у всех морфотипов лишь незначительная доля цветков (5,9…8,6%) сформировала плоды. Вероятно, снижение огромной избыточности цветения может послужить дополнительным источником пластических веществ для повышения эффективности плодообразования. Следует отметить, что у всех новых сортов гречихи отмечено увеличение среднего числа цветков на растении в условиях рядового посева по сравнению с сортом-эталоном Богатырь (табл. 4). Даже у детерминантного сорта Дикуль значительное (более чем в полтора раза по сравнению с сортом-эталоном Богатырь в рядовом посеве) снижение числа соцветий не привело к уменьшению числа цветков на растении. Особенностью детерминантных растений является резкое (в 1,7 раза) снижение числа цветков на растении (Мартыненко Г.Е., 1984). Следовательно, в условиях загущения детерминантные растения лучше реализуют свой потенциал ремонтантности, чем индетерминантные . Таким образом, снижение избыточности цветения может быть достигнуто в первую очередь за счет уменьшения числа цветков в соцветии. Поиск и изучение форм с генетически редуцированным числом цветков в соцветии является перспективной задачей селекции: до недавнего времени такие формы гречихи в литературе не были описаны.

При самоопылении межвидовых гибридов гречихи нам удалось выделить мутацию determinant floret cluster (dfc), которая вызывает редукцию числа цветков в парциальном соцветии с 8-12 до 1-2, не вызывая снижения фертильности цветков. При скрещивании мутантный признак ведёт себя как рецессивный моногенный при некотором дефиците рецессивных гомозигот (табл. 6).

Таблица 6- наследование мутации determinant floret cluster (2008 г )

Гибрид	Число растений фенотипа , шт .		Проверка гипотезы о моногенном наследовании
	dfc	норма
dfc × Дикуль	123	469	χ 2 = 5,6
dfc × Диалог	86	294	χ 2 = 1,13

Анализ динамики цветения растений в рядовом посеве показал , что мутация вызывает значительное повышение энергии зацветания растений : в течение первой декады цветения у сорта - эталона Дикуль раскрылось 10,9% цветков , у мутантной формы dfc – 19,0% ( рис . 2).

Рисунок 2 – Динамика цветения растений сорта Дикуль и мутантной формы determinant floret cluster ( рядовой посев , среднее за 2008-2009 гг )

В динамике этого процесса доминирующую роль принадлежит стеблю , как у сорта Дикуль , так и у мутантной формы dfc ( табл . 7). У сорта Дикуль на стебле раскрылось 19,8% цветков ( от общего их числа на этом побеге ), а на ветвях – только 3,4%. У мутантной формы dfc энергия цветения стебля была выше , чем у эталона в 1,8 раза и составила 35,5%, однако на ветвях раскрылось только 2,9% цветков .

Таблица 7 – Число цветков , открывшихся за первую декаду цветения мутантной формы dfc ( в % от полного числа цветков на побеге , рядовой посев , среднее за 2008-2009 гг )

Сорт	Стебель	Ветви	Растение в целом
Дикуль ( эталон )	19,8	3,4	10,9
Мутантная форма dfc	35,5	2,9	19,0

Редукция числа цветков у мутантной формы dfc сопровождалась улучшением структуры потенциала ремонтантности : в течение эффективного периода цветения у неё открылось 84,2% цветков , а у сорта Дикуль - 68,4% ( табл . 8).

Таблица 8 - Число цветков , открывшихся за эффективный период цветения мутантной формы dfc ( в % от полного числа цветков на побеге ) ( рядовой посев , среднее за 2008-2009 гг )

Сорт	Стебель	Ветви	Растение в целом
Дикуль ( эталон )	76,3	61,7	68,4
Мутантная форма dfc	96,2	72,5	84,2

Общее число цветков раскрывшихся на растениях сорта Дикуль в среднем за 2008-2009 г . г . составила 650,9 шт ., а у мутантной формы dfc – 172,8 шт ., что в 3,8 раз меньше чем у эталона . Редукция числа цветков сопровождалась значительным повышением их озернённости ( табл . 9).

Экономия на непродуктивном цветении (у сорта-эталона Дикуль 93% цветков не сформировали выполненных семян) обеспечила значительное улучшение процесса налива у мутантной формы, в результате чего мутантные растения при значительно меньшем количестве образующихся цветков не уступили по семенной продуктивности растениям дикого типа (табл. 9).

Таблица 9 – Озернённость соцветий растений сорта Дикуль в рядовом посеве, среднее за 2008-2009 гг.

Побеги	Раскрылось цветков , шт .	Доля цветков , %		Выпол ненных плодов , шт .
		завязав ших плоды	сформировав ших выполненные плоды
сорт Дикуль
стебель	283,0	13,4	7,8	22,0
ветви	367,9	13,1	6,4	23,5
растение в целом	650,9	13,1	7,0	45,5
мутантная форма determinant floret cluster
Стебель	39,1	48,5	31,6	25,5
Ветви	35,2	38,2	20,1	18,6
растение в целом	74,3	43,0	25,5	44,1

Таким образом, селекция на повышение урожайности сопровождается «рационализацией процесса цветения - снижением доли цветков, не способных участвовать в формировании урожая. Дополнительным резервом повышения урожайности культуры является снижение избыточности цветения. Мутация с редуцированным числом цветков в элементарном соцветии determinant floret cluster является перспективной для селекции высокоурожайных дружносозревающих сортов гречихи.

Работа поддерж ана грантом РФФИ № 09-04-01363- а .