Особенности физиологии двустворчатых моллюсков разных зон обитания

Устрица является типичным представителем эпифауны твердых грунтов. Этот моллюск прикрепляется к субстрату и в дальнейшем не передвигается. Места обитания данного вида характеризуются повышенной гидродинамикой и хорошей аэрацией [1]. Напротив, A. brasiliana является обитателем инфауны мягких грунтов и способна к передвижению на протяжении всего жизненного цикла. В то же время эти виды объединяет, во-первых, способ питания (они являются активными фильтраторами) и, во-вторых, ареал обитания – южная часть Атлантики. Изучению моллюсков посвящено множество работ, как фундаментального, так и прикладного характера [6], [9], [14] и др. Это объясняется, прежде всего, тем, что оба вида являются эдификаторами в популяциях, то есть основными представителями. Кроме того, они служат как виды-биоиндикаторы благодаря высокой чувствительности к поллютантам. Не следует забывать и о высокой пищевой ценности моллюсков.

Как видно из вышеуказанных ссылок, подавляющая часть работ посвящена изучению животных с точки зрения гидробиологии, экологии, биохимии и токсикологии. Исследованию же физиологии данных моллюсков не уделялось внимания. Это объясняется, прежде всего, методическими сложностями [5], [13]. К примеру, широкое использование такого информативного показателя, как скорость сердцебиения, было затруднено из-за различных артефактов, вызван

ных имплантацией электродов и/или другими повреждающими воздействиями [11]. В последнее время этот недостаток был преодолен благодаря использованию новой методики дистантной региcтрации частоты сердечных сокращений [4], [7]. Исследования показали наличие достоверной корреляции между изменениями сердечной ритмики морских беспозвоночных и варьированием природных факторов [2], [8], [10]. В связи с этим нами было проведено исследование: 1) возможности регистрации сердечной ритмики у C. brasiliana и A. brasiliana , учитывая чрезвычайно скульптурированную раковину у первого вида и небольшие размеры второго; 2) собственно сердечной активности у данных видов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Эксперименты были проведены в лаборатории университета г. Сантос (Бразилия), расположенной на берегу Атлантического океана. Устрицы были получены с фермы по выращиванию моллюсков, а аномалокардиа была собрана в заповеднике Кананеа. Моллюски были доставлены в лабораторию в пластиковых аквариумах с морской водой при постоянной аэрации.

Для акклимации к лабораторным условиям моллюски были помещены на 7 дней в аквариумы с морской водой с постоянной продувкой при температуре 25 оС. Ежедневно осуществлялась частичная смена воды. Кормление животных не производилось, чтобы избежать специфического динамического действия пищи. За один день до эксперимента к раковинам моллюсков в район предполагаемого размещения перикарда были приклеены оптические сенсоры CNY-70, после чего 15 аномалокардий (средняя длина раковины 29,0 ± 0,3 мм) и 15 устриц (средняя длина раковины 71,3 ± 2,1 мм) были помещены в два отдельных аквариума при тех же условиях.

Через сутки была проведена регистрация сердечной активности моллюсков в течение суток. Использовалась методика дистантной записи сердечной активности, основанная на излучении инфракрасного света в область расположения сердца и регистрации отраженных лучей [4].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Для получения стабильной записи сердечной ритмики в раковине устрицы мы выпиливали квадратное углубление (глубиной около 2 мм). После нескольких попыток было определено точное место расположения перикарда, которое находится на пересечении двух линий: первая – от umbo до края раковины; вторая – перпендикулярно первой на расстоянии 40 мм от umbo. В случае же аномалокардии место прикрепления датчика находилось на расстоянии 5–6 мм от umbo.

В результате проведенных экспериментов были получены четко выраженные плетизмо-граммы как у C. brasiliana , так и у A. brasiliana (рисунок). На графике достаточно легко различимы сокращения предсердий (более длительный и менее выраженный пик) и желудочка (более короткий по времени и высокий пик). В то же время сердечная активность устрицы резко отличалась от сердечной ритмики аномалокардии по характеру и частоте сердечных сокращений (ЧСС). ЧСС первого вида варьировала на протяжении суток от 26 до 29 сокращений в минуту и составила в среднем 28 ± 1.

Сердечная активность аномалокардии изменялась от 0 (то есть полная остановка сердечных сокращений) до 12 сокращений в минуту. Периоды покоя длились от 1 минуты до 2 часов. Никакой периодической зависимости в появлении акардии обнаружить не удалось.

ОБСУЖДЕНИЕ

Хотелось бы подчеркнуть, что нам впервые удалось успешно применить методику дистантной регистрации сердечной активности C. brasiliana и A. brasiliana . Полученный результат показал ярко выраженные различия в сердечной ритмике данных видов. Прежде всего это проявилось в выраженной стабильности ЧСС устрицы в отличие от аномалокардии. Особенно подчеркнем апериодическую акардию, наблюдавшуюся у A. brasiliana . Данный факт может свидетельс-

Время, сек

Пример стандартной плетизмограммы устрицы и аномалокардии твовать о резких изменениях уровня метаболизма. Сходная вариабельность уровня потребления кислорода была отмечена у моллюска Arctica islandica, который также является типичным представителем инфауны мягких грунтов [3]. Более того, сердечная активность этого вида также апериодически останавливалась, причем периоды акардии иногда длились более суток [12]. Данный феномен приводит к тому, что у инфаунных моллюсков резко снижена скорость роста. К примеру, в нашем случае самые крупные экземпляры аномалокардии не превышали 32 мм (длина раковины), тогда как раковина устрицы или мидии достигает сходной длины в течение одного года.

Причины пониженного и нестабильного уровня метаболизма у инфаунных моллюсков пока неясны. Одна из возможных причин может заключаться в недостатке пищи, поскольку в условиях инфауны водные потоки снижены по сравнению с эпифауной. Следовательно, скорость доставки фито- или зоопланктона также незначительна. Кроме того, небольшие размеры позволяют моллюскам легче передвигаться в толще грунта.

В заключение хотелось бы остановиться на возможности использования сердечной ритмики C. brasiliana и A. brasiliana при биотестировании природных вод. Исходя из характера сердечной активности данных видов, можно сделать вывод, что стабильная сердечная активность устрицы хорошо подходит для отслеживания изменения параметров окружающей среды, в отличие от аномалокардии. Несомненно, для успешного применения данного параметра необходимы токсикологические эксперименты для оценки чувствительности устрицы к различным поллютантам.

Выражаем признательность сотрудникам ББС ЗИН РАН «Картеш» за неоценимую помощь при проведении экспериментов.

Особенности физиологии двустворчатых моллюсков разных зон обитания