Особенности формирования видового населения птиц западного макросклона Баргузинского хребта (Северо-Восточное Прибайкалье)

Исследования долговременной динамики численности видов, выявление факторов, определяющих особенности связи межгодовых вариаций видового обилия с параметрами среды обитания, составляют одно из важнейших направлений развития мониторинга биоразнообразия и прогноза тенденций его изменений.

Цель работы: выявление оптимальных и субоптимальных местообитаний для фоновых видов модельной территории и оценка возможности межгодовых перераспределений видового обилия на высотном экологическом профиле и между соседними речными долинами.

Материал и методы. В качестве ключевого участка для долговременного орнитологического мониторинга нами была использована территория государственного природного биосферного заповедника «Баргузинский» [1-4]. Динамика численности летнего населения птиц прослежена в 1984-2007 гг. на постоянных учетных маршрутах, размещенных в долинах трех рек от побережья оз. Байкал до высокогорий Баргузинского хребта (460-1700 м н.ур.м.). На этих профилях, разбитых на 11 участков, представлена большая часть разнообразия местообитаний нижней и верхней части горно-лесного и субальпийского поясов [2, 3]. Постоянный маршрут по долине р. Езовка, общей протяженностью 35,4 км, включает три участка:

I – прибрежно-равнинный (10,6 км, 460-470 м н.ур.м.), II – предгорный (13,2 км, 470-615 м н.ур.м.), III – горно-лесной (11,6 км, 615-1150 м н.ур.м.). Постоянный маршрут по долине р. Большая, общей протяженностью 41,9 км, разделен на четыре фрагмента: I – прибрежноравнинный (10,8 км, 460-520 м н.ур.м.), II – равнинный (8,9 км, 520-560 м н.ур.м.), III – равнинно-моренный (10,7 км, 560-580 м н.ур.м.), IV – предгорный (11,5 км, 580-630 м н.ур.м.). Постоянный маршрут по долине р. Давше, длиной 27,3 км, разбит на четыре участка: I – прибрежно-равнинный (10,3 км, 470-515 м н.ур.м.), II – предгорный (6,3 км, 515-720 м н.ур.м.), III – горно-лесной (6,7 км, 720-1280 м н.ур.м.), IV – подгольцово-субальпийский (4,0 км, 1280-1700 м н.ур.м.). Общая протяженность летних пеших маршрутных учетов, положенных в основу настоящей работы – 5552 км. Обилие птиц рассчитано по методу Ю.С. Равкина [7]. Видовая классификация птиц принята по Л.С. Степаняну [8]. Статистические расчеты выполнены с применением пакета программ Statistica 6.0 с учетом методических рекомендаций, предложенных для анализа временных рядов данных [6].

Результаты и обсуждение. Популяции птиц характеризуются высокой пространственной нестабильностью. Основная адаптивная стратегия у птиц направлена не на переживание неблагоприятных условий (выработку приспособлений к этим неблагоприятным условиям), а на их избегание, поиск мест, более подходящих для реализации тех или иных этапов годового жизненного цикла. Изучение механизмов формирования видового населения птиц на высотном экологическом профиле и в соседних речных долинах с отличающимися природноклиматическими условиями – одно из слабо разработанных направлений исследования долговременной динамики численности. В качестве модельных видов были рассмотрены 11 лидирующих видов, первых по обилию на ключевом участке в целом (табл. 1). В анализ включены результаты долговременных наблюдений за изменениями их численности на 11 высотных вы-делах, расположенных по долинам 3 рек. Оптимальные для вида местообитания характеризуются максимальной среднемноголетней плотностью и минимальной межгодовой изменчивостью видового обилия, которая оценивается коэффициентом вариации. Локальное население вида в конкретном местообитании ежегодно формируется заново и определяется в первую очередь процессами эмиграции и иммиграции.

Избирательное заселение птицами разнокачественной среды приводит к существенным различиям в характере межгодовой популяционной изменчивости в оптимальных и субоптимальных местообитаниях. Концентрация птиц в наиболее привлекательных биотопах обуславливает относительную стабильность плотности. В то же время колебания обилия в регулярно заселяемых субоптимальных местообитаниях могут служить более адекватным индексом изменений численности вида [5]. Постоянные участки, на которых многолетняя динамика численности населения вида тесно коррелирует друг с другом, но слабо связана с изменениями обилия на других выделах, были объединены в корреляционные плеяды [9], либо обозначены как «свободные» участки, на которых этот признак изменяется статистически независимо от других выделов (табл. 2). В условиях высотного профиля на западном макросклоне Баргузинского хребта 11 лидирующих по численности видов по характеру ежегодного распределения по участкам разделились на 2 группы.

Таблица 1. Средний уровень численности модельных видов птиц на 11 постоянных участках (1984-2007 гг., ос./км²)

Примечания (здесь и далее): .выделы: ПР – прибрежно-равнинный, РА – равнинный, РМ – равнинноморенный, ПГ – предгорный, ГЛ – горно-лесной, ПС – подгольцово-субальпийский. КУ – ключевой участок

Первая группа характеризуется достаточно синхронными изменениями видового обилия на отдельных участках наблюдения. Она подразделяется на три подгруппы. В первую из них включены 6 лидирующих по численности видов (поползень, московка, буроголовая гаичка, корольковая пеночка, синехвостка и чиж), которые формируют 2-3 корреляционные плеяды с положительной корреляцией (табл. 2). В этой группировке основная часть видового населения выделов объединена в единую плеяду, и только 1-2 участка имеют население со статистически независимым характером межгодовых изменений численности. Вторая подгруппа содержит только один вид (горная трясогузка), долговременная динамика обилия которого подразделяется на 2 корреляционные плеяды выделов с относительно автономным характером межгодовых изменений и 4 «свободных» участка, на которых этот признак изменяется статистически независимо от других выделов. Обособленное положение занимает пеночка-зарничка, для которой характерен статистически независимый характер долговременной динамики численности в одном из оптимальных местообитаний – на под-гольцово-субальпийском участке р. Давша, а также в явно субоптимальных выделах – горнолесном р. Давша и равнинном р. Большая, где вид регистрировался не ежегодно. Остальные участки, включая оптимальные для вида прибрежно-равнинный и предгорный р. Давша с высокой и относительно стабильной численностью, формируют отдельную корреляционную плеяду с многолетними синхронными изменениями обилия.

Таблица 2. Группы участков со сходным характером долговременных изменений видового обилия (1984-2007 гг.)

Примечания : долины рек: Б – р. Большая, Е – р. Езовка, Д – р. Давша; ВО – все остальные

Вторая группа (пятнистый конек, зеленая пеночка и рябчик) характеризуется асинхронным типом динамики численности, который сопровождается перераспределением видового обилия в пределах разных высотных выделов и между соседними речными долинами, что находит свое выражение в формировании корреляционных плеяд с отрицательной корреляцией (табл. 2). При этом следует учитывать, что для всех этих видов практически не формируются многочленные корреляционные плеяды с положительной корреляцией, многолетние изменения численности в различных выделах у них происходят статистически независимо.

При анализе степени совпадения участков с высоким уровнем среднемноголетней плотности и стабильности видового обилия, определяющими оптимальность местообитания, все рассмотренные в настоящей работе виды птиц разделились также на две группы. В первую были включены виды с практически полным совпадением участков с высокой численностью и минимальной межгодовой изменчивостью видового населения – синехвостка, пятнистый конек, зеленая пеночка, пеночка-зарничка и рябчик. Для остальных видов характерно лишь частичное перекрытие местообитаний с наиболее высоким уровнем численности и максимальной стабильностью населения. Такая ситуация может быть объяснена тем, что во вторую группу вошли виды с широким спектром оптимальных местообитаний в пределах ключевого участка, для которых также характерен высокий уровень стабильности видового обилия. Субоптимальными для них являются не более четверти из числа обследованных местообитаний.

Выводы: выявлены оптимальные и субоптимальные местообитания для 11 лидирующих по численности видов птиц ключевого участка на западном макросклоне Баргузинского хребта. Отмечено неполное совпадение участков с высокой численностью и минимальной изменчивостью обилия для видов, имеющих широкий спектр местообитаний с высокой плотностью населения. По характеру ежегодного распределения по участкам виды разделились на две группы: с высокой степенью синхронности изменений видового обилия и с асинхронным типом динамики численности. Для видов с несовпадающими по времени долговременными изменениями плотности населения свойственно межгодовое перераспределение видового обилия в пределах разных высотных выделов одного экологического профиля и между соседними речными долинами.