Особенности интерьерных показателей Microtus daghestanicus в горах Центрального Кавказа

Изучение механизмов приспособления животных к различным условиям среды и поддержания гомеостаза организма в этих условиях является одной из важнейших задач экологии. Как известно, среда обитания приводит к формированию ряда адаптаций, затрагивающих различные ткани, органы и системы организма. Наиболее быстро и чутко на любые изменения окружающей среды реагируют система крови и внутренние органы. По их состоянию можно судить о физиологическом состоянии организма в целом в тех или иных условиях.

В подобного рода исследованиях особый интерес представляют мелкие млекопитающие, так как в силу малых размеров и несовершенства терморегуляции они характеризуются своеобразными морфофизиологическими адаптациями, не всегда поддающимися прямой расшифровке с экологических и микроэволюционных позиций [1]. Изучение морфофизиологических механизмов приспособления и адаптивных преобразований популяций и видов способствует выявлению их экологической специфики [2].

В литературе достаточно много данных, посвященных изменчивости интерьерных показателей мелких млекопитающих в различных аспектах: высотном, сезонном, возрастном, хронологическом. Наименее изучена изменчивость в условиях секторальной (горизонтальной) неоднородности горных ландшафтов.

В разных природно-климатических условиях гор, обусловленных секторальной неоднородностью, но на одной высоте над уровнем моря, у одних и тех же видов животных могут формироваться различные механизмы адаптации к этим условиям. Это связано с тем, что на горные ландшафты как в целом, так и на отдельные их элементы оказывают значительное влияние широтные зоны, и спектральные отрезки одного и того же пояса могут отличаться даже больше, чем соседние высотные пояса одного и того же макросклона [3].

Объектом для настоящей работы был выбран типично горный вид мелких млекопитающих – дагестанская полевка ( Microtus daghestanicus Shidlovsky, 1919) . Вид относится к эндемичным представителям родентофауны Кавказа, распространение которого охватывает в основном альпийский и субальпийский пояса.

Наличие на Кавказе сложной высотно-поясной структуры горных ландшафтов и прилегающих равнин (так же как и в других горных системах) обуславливает широкий спектр изменчивости условий обитания животных, что важно для изучения стратегий их адаптаций [4].

Цель настоящей работы – сравнительное изучение показателей периферической крови и внутренних органов M. daghestanicus в разных вариантах поясности на Центральном Кавказе.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в окр. с. Безенги и п. Эльбрус в пределах субальпийского пояса (1900-

2000 м над ур. м.) в летний период (июль-август). Участок исследования на территории окр. с. Безенги располагается на правом берегу р. Черек-Без-енгийский и представляет собой субальпийский разнотравный закустаренный луг с большим количеством камней. Участок исследования на территории окр. п. Эльбрус находится на левом берегу р. Баксан, представляет собой субальпийский разнотравный луг, находящийся рядом с сенокосным угодьем, где практически отсутствует древесно-кустарниковая растительность.

Согласно типизации поясных спектров, разработанной А.К. Темботовым [5], с. Безенги находится в терском варианте, п. Эльбрус – в эльбрусском варианте континентального подтипа восточно-северокавказского (полупустынного) типа поясности. Эльбрусский и терский варианты поясности отличаются рядом особенностей, накладывающих глубокий отпечаток на все горные экосистемы. В эльбрусском варианте Главный и Боковой хребты состоят из больших вершин, перевалы располагаются выше снеговой линии. Сравнительно невысокие Скалистый и Меловой хребты в этом районе имеют мягкие очертания с относительно ровными платообразными вершинами и пологими северо-восточными и восточными склонами, постепенно переходящими в равнину. При таком строении передовых хребтов сухие воздушные потоки с Прикаспийской низменности свободно проникают в горы, обусловливая ксерофитизацию ланшафтов всех поясов. Высокогорье осевых хребтов с вечными снегами усиливает континентальность климата. Орография терского варианта несколько иная и обладает специфическими особенностями. Так, Главный, Боковой, Скалистый и Меловой хребты сближены, в результате чего вся горная система Большого Кавказа здесь имеет относительно небольшую ширину. Профиль осевых хребтов резкий, гребни их каменистые, пикообразные, с большой высотой. В отличие от эльбрусского варианта передовые хребты не сглажены и не платообразные, а наоборот, как и осевые хребты, труднодоступны и тоже имеют резкий профиль. В связи с возрастанием общей высоты передовых хребтов резко усиливается роль их как барьера на пути сухих ветров, дующих с Прикаспийской низменности [3].

Всего исследовано 68 половозрелых особей M. daghestanicus : в терском варианте – 11 самцов и 20 самок, в эльбрусском – 21 самец и 16 самок. Определялись следующие показатели периферической крови: содержание гемоглобина, количество эритроцитов, цветной показатель, гематокрит, диаметр эритроцитов, среднее содержание гемоглобина в эритроците (СГЭ), средний объем эритроцита (СОЭ), средняя концентрация гемоглобина в эритроците (СКЭ) [6, 7].

Для оценки состояния внутренних органов животных использовали метод морфофизиологических индикаторов [8]. Исследовали массу тела и внутренних органов (селезенки, надпочечников, почек, печени, сердца, легких), а также индексы внутренних органов, рассчитанных по формуле: m (органа), мг / m (тела), г = ‰.

Для статистической обработки данных использовался пакет прикладных программ «Statistica-10». Различия между выборками считали достоверными при p<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе исследования ряда интерьерных показателей M. daghestanicus на Центральном Кавказе в условиях терского и эльбрусского вариантов поясности были получены следующие результаты.

Масса тела M. daghestanicus не подвержена ни половой, ни географической изменчивости. Незначительно выше значения массы тела у животных терского варианта. Эти данные не укладываются в общеизвестное экогеографическое правило Бергмана, согласно которому среди сходных форм гомойотермных животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата. Исключения из этого правила известны по многим видам млекопитающих. Учитывая, что в данном исследовании у M. daghestanicus по массе тела не обнаружено существенных различий, сравнительному анализу подверглись как индексы, так и масса внутренних органов (табл. 1).

Внутренние органы. При исследовании внутренних органов M. daghestanicus как в терском так и в эльбрусском вариантах были выявлены половые различия по массе (p=0,002) и индексу надпочечников (p=0,000). В обоих вариантах значения существенно выше у самок, что может быть свидетельством нагрузки на организм в период размножения. При этом географических различий по надпочечникам не обнаружено.

При сравнении показателей внутренних органов животных из двух вариантов, достоверные различия обнаружены по массе и индексу селезенки. Значения органа выше у животных терского варианта (табл. 1). В силу чрезвычайно высокой индивидуальной изменчивости селезенки и слишком большой чувствительности к разнообразным воздействиям, использование ее в качестве морфофизиологического индикатора несколько затруднительно. Однако не смотря на это, нельзя пренебрегать значением селезенки, так как она участвует в кроветворении и кроверазрушении, выполняет защитную роль и является депо крови, регулируя при этом кровообращение в соответствии с изменениями условий среды. Орган участвует и в ряде биохи-

Таблица 1. Масса тела и морфофизиологические показатели M. daghestanicus в условиях терского и эльбрусского вариантов поясности

Показатели Пол X±m Уровень значимости (P) Терский вариант Эльбрусский вариант Масса тела (г) 66 18,55±1,09 17,31±0,74 0,349 чч 18,32±0,51 17,88±0,93 0,661 Масса селезенки (мг) 66 130,45±37,53 63,00±8,21 0,030 чч 110,28±20,66 60,00±8,06 0,030 Индекс селезенки (%) 66 6,27±1,64 3,58±0,38 0,043 чч 5,87±1,02 3,32±0,33 0,036 Масса надпочечника (мг) 66 3,18±0,48 3,24±0,17 0,894 чч 4,64±0,38 5,00±0,63 0,606 Индекс надпочечника (%) 66 0,18±0,03 0,19±0,01 0,679 чч 0,25±0,02 0,29±0,02 0,269 Масса почки (мг) 66 130,45±8,46 132,37±8,12 0,879 чч 131,75±4,69 130,00±6,09 0,818 Индекс почки (%) 66 7,04±0,23 7,64±0,22 0,096 чч 7,20±0,17 7,40±0,22 0,457 Масса печени (мг) 66 1389,09±95,03 1071,90±53,52 0,004 чч 1237,89±36,46 1147,81±84,97 0,310 Индекс печени (%) 66 74,74±2,42 62,21±2,28 0,002 чч 68,65±1,94 63,88±2,77 0,157 Масса сердца (мг) 66 130,91±6,67 116,67±5,04 0,103 чч 132,00±3,33 121,25±5,69 0,097 Индекс сердца (%) 66 7,12±0,23 6,79±0,19 0,319 чч 7,26±0,19 6,89±0,24 0,230 Масса легких (мг) 66 181,36±12,72 169,74±6,83 0,384 чч 196,18±12,87 180,00±12,31 0,372 Индекс легких (%) 66 9,79±0,42 9,90±0,24 0,803 чч 10,70±0,50 10,11±0,46 0,389 мических процессов, связанных с обменом жирных кислот и частично аминокислот [1].

Также выявлена разница по показателям печени: у самцов - достоверная, у самок - на уровне тенденции. Значения печени так же как и селезенки, выше у животных терского варианта. Как известно, изменение величины печени отражает способность животных в конкретных условиях среды и в зависимости от физиологического состояния к накоплению резервных питательных веществ [1]. Согласно данным С.С. Шварца с соавторами (1968), ведущим фактором, определяющим размеры печени позвоночных, является интенсивность их обмена веществ и вытекающие отсюда различия в способности поддерживать нормальную жизнедеятельность в периоды недостатка корма [8]. Частично печень может выполнять и функцию кроветворения.

Масса и индекс сердца, считающиеся показателем активности животных, несколько выше, хотя и недостоверно, у животных терского варианта. Статистически не различимы и значения всех остальных органов - надпочечников, почек, легких.

Периферическая кровь. По показателям крови у M. daghestanicus также, как и по показателям внутренних органов обнаружены сходства и различия. При этом, половых различий по показателям крови не обнаружено.

Содержание гемоглобина в крови и гематокритная величина у M. daghestanicus в обоих вариантах высокие и почти не отличаются. Количество и размеры эритроцитов, а также насыщенность их гемоглобином при этом сильно варьируют (табл. 2).

Более крупные эритроциты с большим содержанием в них гемоглобина, но в меньшем количестве обнаружены у полевок в условиях эльбрусского варианта. У животных терского варианта клетки более мелкие с меньшим количеством гемоглобина, но в большем количестве. Противоположный тренд изменчивости крови выявлен у Chionomys gud - другого представителя полевочьих, также являющегося типично горным, но в отличие от M. daghestanicus, узкоареальным петрофильным видом, изученного в аналогичных условиях [9].

Таблица 2. Показатели периферической крови M. daghestanicus в условиях терского и эльбрусского вариантов поясности

Показатели	Пол	X±m		Уровень значимости (P)
		Терский вариант	Эльбрусский вариант
Гемоглобин (г/л)	//	156,45±3,98	154,40±2,38	0,640
	??	155,12±2,26	152,73±2,83	0,512
Кол-во эритроцитов (млн.)	//	12,26±0,27	11,40±0,24	0,036
	??	12,04±0,19	11,27±0,31	0,039
Цветной показатель (ед.)	//	0,39±0,00	0,41±0,00	0,016
	??	0,39±0,00	0,41±0,01	0,011
Гематокрит (об%)	//	50,27±1,44	48,40±0,69	0,194
	??	49,50±0,86	48,13±0,88	0,273
Диаметр эритроцитов (мкм)	//	5,14±0,05	5,33±0,02	0,000
	??	5,09±0,05	5,31±0,04	0,001
Среднее содержание	//	12,98±0,11	13,59±0,16	0,016
гемоглобина в эритроцитах (пг)	??	13,01±0,15	13,60±0,16	0,011
Средний объем	//	41,68±0,60	42,63±0,60	0,323
эритроцитов (мкм3)	??	41,79±0,56	42,99±0,58	0,147
Средняя концентрация	//	31,18±0,47	31,91±0,28	0,163
гемоглобина в эритроцитах (%)	??	31,12±0,30	31,66±0,21	0,099

Учитывая особенности периферической крови M. daghestanicus в изученных условиях, а также данные по эритропоэтической деятель- ности костного мозга вида, полученные ранее [10], согласно которым у животных в терском варианте усиленный эритропоэз, можно предположить, что одной из причин увеличения печени и селезенки в указанном варианте является дополнительное (внекостномозговое) кроветворение. Последнее является компенсаторной реакцией на повышенную нагрузку на основные кроветворные органы (костный мозг), а также при ухудшении условий для костномозгового кроветворения.

Таким образом, полученные результаты по морфофизиологическим показателям M. daghestanicus дают основание характеризовать состояние периферической крови и внутренних органов животных популяции терского варианта как “напряженное”. В пользу этого утверждения свидетельствуют также данные по численности и половозрастной структуре популяций вида, изученные в указанных вариантах [11].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительный анализ комплекса морфофизиологических показателей M. daghestanicus на Центральном Кавказе в разных эколого-географических условиях терского и эльбрусского вариантов выявил секторальную изменчивость как на органном, так и на тканевом уровне.

У животных терского варианта по сравнению с эльбрусским выявлена интенсификация об- менных процессов в организме, проявляющаяся на органном уровне в виде увеличения печени и селезенки и на тканевом уровне в виде увели- чения количества эритроцитов, уменьшения их размеров и насыщенности гемоглобином. Эти два процесса, возможно, связаны между собой, так как печень и селезенка при определенных условиях способны участвовать в экстрамедуллярном (внекостномозговом) кроветворении.

Кислородная емкость крови M. daghestanicus в изученных условиях не имеет существенных отличий, но при этом механизмы ее обеспечения различны, в частности в условиях терского варианта за счет усиления процесса эритропоэза и изменения количественно-качественных свойств эритроцитов.