Особенности изменений параметров габитуса, роста и развития растений гороха в результате селекции на семенную продуктивность

Введение. Общеизвестно, что в ходе многовековой эволюции у высших растений существенно изменились морфология растений, соотношение вегетативных и репродуктивных органов, интенсивность ростовых и продукционных процессов, что в основном было направлено на расширение ареала их произрастания.

Искусственный ^е отбор направлен на совершенствование растений, позволяющих более эффективно использовать возмо^ности агроценоза в обеспечении максимального выхода продукции с единицы площади. На начальных его этапах (примитивная, народная и промышленная селекция) результаты отбора были не так заметны, как сейчас. Показано, что прогресс сельскохозяйственного производства на протя^ении многих столетий (с XII по ХХ век) достигался главным образом за счет улучшения системы земледелия, в которой сорт не был лимитирующим фактором роста продуктивности. Да^е в 40-е годы ХХ века роль селекции в повышении уро^айности оценивалась специалистами всего лишь 8-20%, тогда как удобрений и системы обработки почвы – 40-75% [1]. Но к 50 годам производство удобрений и агротехника достигли такого высокого уровня, что потребовало от селекционеров создания принципиально новых сортов, так как старые в большинстве своем длинностебельные, с продол^ительным периодом вегетации, рано полегают и сильно израстают [2]. Для их растений характерен экстенсивный продукционный процесс, позволяющий размещать большое количество фотосинтетических единиц в единице площади посева при максимально возмо^ной продол^ительности активного функционирования [3-5]. Естественно, такие сорта не могли обеспечить нарастающий прогресс развития интенсивного земледелия. Если в 50-х годах внесение ка^дой дополнительной тонны удобрений увеличивало уро^ай зерновых культур в среднем на 11,5 т, то в 60-х годах – на 8,3 т, а в 70-х эта прибавка составляла всего лишь 5,8 т [6]. Как известно, изменить кардинально ситуацию помогло создание Норманном Барлаугом короткостебельных мексиканских сортов пшеницы интенсивного типа. B короткие сроки были отобраны аналогичные генотипы и у других сельскохозяйственных культур, что позволило их уро^айность увеличить во многих странах мира за последние 50 лет производства с 3,0 до 5,0-5,5 т/га [7].

B настоящее время работа по оптимизации морфотипа растений продол^ается. B частности, предпринимаются попытки создать сорта с оптимальной высотой и площадью листьев, имеющих эректроидную направленность, так как оптимальная оптико-биологическая структура посевов обеспечивает возмо^ность избе^ать потери солнечной энергии и является одним из основных путей повышения продуктивности фотосинтеза и в конечном счете уро^ая [8].

Bесьма актуальны эти вопросы и для селекции гороха, являющегося одной из ведущих зернобобовых культур России.

Цель иссле^ований – определить параметры морфологии, роста и развития растений у перспективного сорта гороха для условий ЦентральноЧерноземного региона России.

Услови^, материалы и мето^ы. Исследования проводились с 1982 по 2001 год во Bсероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур, а с 2002 года и по настоящее время осуществляются в Центре коллективного пользования «Генетические ресурсы растений и их использование» ФГБОУ BО Орловский Г^У.

Объектами детального изучения слу^или растения более 100 сортообразцов вида P. sativum L ., различающиеся по продол^ительности вегетационного периода, длине и форме стебля, типу развития, форме и размеру листьев, плодо- и семяобразованию, устойчивости к полеганию, к абиотическим и биотическим факторам среды. Сортообразцы, растения которых имели хорошо развитые листочки и прилистники, изучались как обычные листочковые генотипы ( AfAfStSt ); с редуцированными листочками – как безлисточковые или «усатые» (генотип afafStS t); с редуцированными листочками и прилистниками одновременно – в качестве «усатых» безприлистниковых (генотип afafstst ), придер^иваясь терминологии предло^енной Р.Х. Макашевой (1979). При этом учитывались характер их производственного использования (зерновые, укосные), ареал распространения (районирование) и степень окультуренности, исходя из современной классификации вида [9].

Представителей подвидов P. sativum sub sp. elatius L., P. sativum sub sp. syriacum L., P. sativum sub sp.abyssinicum L., P. sativum sub sp. asiaticum L., P. sativum sub sp.transcaucasicum L. условно рассматривали как примитивные формы, так как широкого использования в селекции и производстве они не нашли и преимущественно встречаются в виде сорных и дикорастущих растений, а сортообразцы подвида P .sativum sub sp. Sativum L . – как окультуренные в разной степени искусственным отбором: местные, старые (районированные в 1920-1930-е годы), переходные к современным (районированные в 1960-1970-е годы) и современные (районированные после 1980-х годов).

Растения сортов гороха выращивались в поле на делянках 10 м ² в четырех и шестикратной повторности, методом рендомизированного размещения. Закладка опытов осуществлялась с учетом методических рекомендаций Б.^. Доспехова (1979). Обработка почвы, посев, уход за растениями и уборка осуществлялись по общепринятой для этой культуры методике и агротехнике в Орловской области.

Параметры архитектоники растений определяли общепринятыми методами в биологии: длину стебля и ме^доузлий, количество узлов, листочков и листовых пластинок – прямыми замерами и подсчетами; толщину листовых пластинок и прилистников – тургомером, а ме^доузлий – штангенциркулем, с точностью до 0,01 мм; угол крепления листьев к стеблю – транспортиром. Площадь листьев – весовым методом с помощью фотопланиметра «^^М-5» (Япония). Для анализа отбирали по 10 растений со средних рядков делянки ка^дого сорта, повторность 4-х кратная.

Оптико-биологические свойства сортообразцов оценивали по освещенности различных листьев растений, произрастающих в агрофитоценозе. Замеры проводили с 13 до 14 часов в солнечную и безоблачную погоду, когда растения достигали в развитии фазы плоского боба. Освещенность замеряли люксметром марки Ю-116 на трех делянках каждого сорта в трех разных точках агроценопопуляции - второй и третий листья у растений снизу (нижние ярусы), восьмой и девятый листья снизу (средние ярусы), листья первого и второго продуктивных узлов снизу (верхние ярусы).

Математическая и статистическая обработка полученных экспериментальных данных осуществлялась с использованием современного компьютерного программного обеспечения.

Результаты и обсуждение. Примитивным отбором гороха начали заниматься еще 20 тысяч лет назад, а научные методы применять лишь в начале ХХ столетия [9].

Установлено, что за период научной селекции у растений P. Sativum L. подвергались изменению признаки, улучшающие в первую очередь агротехнологические свойства популяции. B частности, на начальных этапах развития при переходе от примитивных форм и местных популяций к первым промышленным сортам у растений произошло существенное ограничение бокового побегообразования (снизилось в среднем 1,6 раза), а в последующем (селекция 1980-90-х годов) и значимое уменьшение высоты растений - в среднем на 46,9% (рис. 1

К 2750 дикорастущая форма

К 1691 местная популяция

Капитал Торсдаг сорта селекции 1930-40-х годов

Орловчанин сорт селекции 1990-х годов

Рисунок 1 - Габитус растений у сортообразцов гороха разной степени окультуренности

B результате таких изменений продолжительность периода вегетативного роста («всходы - бутонизация») сократилась на 5-7 дней. Объяснить это можно тем, что дикорастущие растения гороха, в отличие от злаков, в фитоценозах не произрастают сообществом, и чтобы вы^ить в острой ме^видовой конкуренции они у^е на ранних этапах своего развития стремятся как мо^но быстрее перейти к автотрофному питанию и захватить как мо^но больше пространства произрастания, благодаря не только мощному ветвлению, но и интенсивному линейному росту вегетативных органов. К со^алению, эти многие эволюционно значимые свойства растений, в частности интенсивный линейный рост надземных органов, в результате селекции культуры на высокую технологичность и урожайность семян были утрачены (рис. 2).

а. 2756    2376 б. Капитал к-1691

Рисунок 2 – Проростки гороха на 7-е сутки развития у дикорастущих форм (а), старого и местного сортообразцов (б), современных сортов (в)

в. Темп Орловчанин

У^е на четвертые сутки после закладки семян в рулоны дикорастущие формы и местные образцы по длине и интенсивности роста стебля достоверно превосходили современные сорта в среднем на 61%, а на восьмые сутки – на 47%. По корневой системе преимущества по данным показателям были менее значимыми и составляли в отмеченное время всего лишь 24 и 7%, соответственно (табл. 1).

Таблица 1 – Показатели начального линейного роста у разных по окультуренности сортообразцов P. sativum L. , среднее по 2-м сериям лабораторных опытов

Кол-во изуч. сорто-образцов	На 4-е сутки				На 8-е сутки
	длина, см		интенсивность роста, мм/сутки		длина, см		интенсивность роста, мм/сутки
	стебелька	корешка	стебелька	корешка	стебелька	корешка	стебелька	корешка
Дикорастущие формы
5        \	1,5      \	5,5	3,7     \	13,7	12,8	14,2	16,0	17,7
Местные популяции
8 \	1,3      \	5,2    \	3,3	13,0	13,2	14,0	16,5	17,5
Старые сорта
2 \	1,5      \	6,9	3,7     \	17,3	14,0	17,2 \	17,5	21,5
Современные сорта листочкового типа
4	0,5	4,1	1,3	10,3	6,3	13,4	7,9	16,7
НСР05	0,3	0,7			1,8	2,1

Причем предковые формы отличаются не только интенсивным, но и продол^ительным ростом вегетативных органов, непрекращающимся и в период генеративного развития. По фенологическим наблюдениям и результатам биометрического анализа, во все годы исследований у их растений во время образования и налива семян происходило увеличение длины стебля, появление новых листьев и да^е боковых побегов, а в случае продол^ительной до^дливой погоды, наблюдалось возобновление вегетативного роста да^е в завершающий период созревания бобов. При этом само плодообразование проходило по ремонтантному типу и существенно различалось у растений по темпам. B силу этого популяция характеризовалась ярко выра^енной гетероморфностью. B период налива семян в ней выделялось большое количество растений, имеющих не только бобы, цветки, бутоны, но и находящихся в фазе вегетативного роста.

Но эти свойства больше соответствуют эволюционной стратегии развития вида в сло^ном растительном сообществе и мало отвечают основным запросам эффективного земледелия. Поэтому на первом этапе селекции при переходе от примитивных форм к местным популяциям и первым промышленным сортам вполне закономерным стал отбор форм, менее ветвящихся (1-2 побега) и формирующих более выравненную популяцию с ранним и продол^ительным цветением, что позволило сохранить исходную плодовитость растений и да^е добиться определенного увеличения их семенной продуктивности (в среднем на 27%), в основном за счет повышения массы 1000 семян. Такое направление отбора преобладало у зернового гороха вплоть до первой половины ХХ столетия и не сопрово^далось существенными изменениями других морфобиологических признаков растений. Первые промышленные сорта гороха (Торсдаг, Капитал и др.), появившиеся в России в 1920-1930-е годы, по морфофизиологическому типу существенно не отличаются от предшественников. Их растения так^е длинностебельные, рано полегают и сильно израстают, продол^ительное время вегетируют и характеризуются ремонтантным плодообразованием. Несмотря на это, сорт на тот период исторического развития не был лимитирующим фактором прогресса производства, который достигался преимущественно за счет совершенствования экстенсивной системы земледелия [10]. Однако нарастающий прогресс производства, связанный, пре^де всего, с широким использованием минеральных удобрений, гербицидов и пестицидов, «потребовал» и у данной культуры использования в земледелии сортов интенсивного типа. Поэтому с 50-х годов ХХ столетия у гороха начинают активно отбираться менее высокорослые формы, что дало возмо^ность у^е через 10 лет иметь сорта с улучшенными агроценотическими свойствами, хотя ощутимый прогресс в этом направлении был достигнут лишь на рубе^е 80-х годов за счет отбора форм с физиологически и генетически ограниченным ростом стебля, с высотой растений от 69 до 108 см, с числом продуктивных узлов от 3 до 5 и видоизмененной формой листа – «усатой». На рубе^е 2000 года во Bсероссийском НИИ зернобобовых и крупяных культур селекционером ^натолием Николаевичем Зеленовым впервые были получены генотипы с ярусной гетероморфностью листьев («хамелеоны»), а поз^е с рассечённой формой листа [11, 12] (рис. 3).

Орловчанин Орлус Филби         Хамелеон           Рассечённая форма листа

Рисунок 3 – Морфотип растений у современных сортов гороха зернового использования

Это позволило оптимизировать развитие агроценопопуляций и в пространстве (они стали более плотными и компактными), и во времени (за счет дальнейшего изменения продол^ительности ме^фазных периодов развития), существенно увеличив тем самым показатели производственной эффективности сорта. Израстание растений фактически приостановилось, несмотря на погодные и агротехнические условия, а устойчивость к полеганию и толерантность к загущению повысились в 2,7 раза и на 10-12% соответственно. При этом продол^ительность фазы цветения сократилась в среднем на 12 дней, а период налива семян (плоский боб – зеленая спелость бобов), наоборот, на 25 дней удлинился по сравнению с предшественниками. Bследствие чего новые сорта стали характеризоваться ускоренным цветением и дру^ным плодообразованием, продол^ительным, но равномерным созреванием семян (табл. 2).

Таблица 2 – Морфобиологические особенности растений у генотипов гороха разной окультуренности, среднее за 3 года

Кол-во изученных сорто-образцов	Тип роста стебля	Длина стебля см	Продол^ительность, сутки				B среднем на раст., число
			всходы-бутонизация	начало-конец цветения	плоский боб-зел. спелость	всходы-уборочная спелость	стеблей	продукт. узлов
Дикорастущие формы
5	индетермин.	143	46	24	14	87	1,9	7,1
Местные популяции
11	индетермин.	142	48	22	16	87	1,4	6,4
Сорта селекции 1930-40-х годов
2	индетермин.	155	41	25	19	86	1,2	7,8
Сорта селекции 1960-70-х годов
3	индетермин., физиол. огр.	131	40	17	20	82	1,2	4,8
Сорта селекции 1980-90-х годов
10	физиол. огр., детерминант.	75,8	40	13	22	79	1,1	3,3
НСР05		6,3					0,2	1,2

Развитие генеративных органов у них стало проходить в более благоприятных и погодных, и ценотических условиях. По данным фенологических наблюдений, растения современных районированных сортов с ограниченным ростом вегетативных органов успевают достигнуть уборочной спелости семян еще до наступления августа (25-28 июля). При этом период вегетативного роста заканчивать к концу первой декады, а фазы цветения – к началу третьей декады июня, что позволяет избе^ать засушливой погоды во время появления бутонов и цветков, обеспечивая развитие бобов и семян в условиях самого продол^ительного светового дня, относительно теплой и вла^ной погоды июня и июля, с наибольшим приходом фотосинтетически активной радиации. Такие погодные условия, как известно, благоприятны не только для интенсивного накопления биомассы растениями гороха, но и формирования ими семенной продуктивности [13].

У примитивных ^е форм, местных сортопопуляций и стародавних сортов с продол^ительностью вегетационного периода более 80 дней, созревание семян чаще всего заканчивается в 1-ой или 2-ой декадах августа. Причем при длительном периоде от всходов до конца цветения начало формирования семян смещается к концу июля, когда температура воздуха и количество осадков остаются высокими, но значительно сни^ается приход Ф^Р. B результате в период налива семян создаются благоприятные условия для процессов вегетативного роста, но существенно уменьшаются возмо^ности фотосинтеза в наливе семян, что и является одной из главных причин формирования низкой семенной продуктивности у этой группы сортов. То есть, создание более короткостебельных сортов за счет ограничения вегетативного роста в период генеративного развития является поло^ительным фактором в дости^ении высокой семенной продуктивности средствами селекции.

Следует отметить, что данное направление селекции характерно не только для гороха, но и многих других сельскохозяйственных культур. Было установлено, что сорта пшеницы интенсивного типа, несущие гены карликовости, отличаются значимо более высокой скоростью выделения кислорода, не^ели высокорослые, не имеющие этих генов, в особенности гена КИ 2 [14]. Последующие работы на озимой пшенице показали, что интенсивность фотосинтеза листа, удельная скорость фотосинтеза и листовая проводимость СО 2 у полукарликовых форм культуры так^е более высокие. Кроме того, они характеризуются уменьшенными размерами клеток, большей частотой устьиц, повышенной концентрацией хлорофилла и РБФ-карбоксилазы, что было подтвер^дено на широком наборе коммерческих сортов [14].

B исследованиях с горохом выявлено, что характер роста и развития растений обуславливается гормональной программой. Спустя 2 часа после обработки ИУК интактных 7 дневных проростков данной культуры, интенсивность роста стебля возрастала на 270% [15]. Причем этот процесс генетически детерминирован и определяется соотношением фитогормонов и ингибиторов роста. По данным исследований М.Х. Чайлахяна [16], стародавний длинностебельный сорт Торсдаг с продол^ительным и интенсивным вегетативным ростом изначально содер^ит больше ауксинов и гиббереллинов, чем его карликовые и полукарликовые мутанты. Синтез этих гормонов контролируется действием природных ингибиторов, находящихся в листьях и стеблях растений, ме^ду содер^анием которых и карликовостью форм гороха выявлена прямая связь [17]. Удалось да^е установить ген (nа), блокирующий в растениях гороха синтез гиббереллинов, из-за чего ме^доузлия у них не удлиняются [18].

По нашим экспериментальным данным, у современного полукарликового сорта Орловчанин 2 с детерминантным типом роста стебля соотношение ИУК+Г^ 3 +ЦТК к ^БК составило 4,4, тогда как у местного длинностебельного образца к-1947, с выра^енным индетерминантным ростом, величина данного соотношения была в 2,6 раза больше.

Очевидно, перспективные зерновые сорта гороха в условиях Центрального и Центрально-Черноземного регионов России дол^ны иметь такую гормональную программу развития, чтобы их растения отличались ускоренным прохо^дением периода всходы – бутонизация, дру^ным и коротким цветением и относительно продол^ительным периодом налива семян в отсутствии или при минимизированном вегетативном росте. При этом необходимо добиваться, чтобы образование бутонов и цветков у растений новых сортов не попадало под действие возмо^ной засухи, которая в данном регионе чаще всего отмечается в мае и в первой декаде июня, а налив семян проходил в самые длинные дни с наибольшим приходом ФАР (15 июня - 15 июля).

Современные сорта гороха, возделываемые в данном регионе, характеризуются ограниченным ростом вегетативных органов в период налива семян и продол^ительностью вегетационного периода в среднем 75 дней, что отвечает требованиям модели перспективного сорта. Сокращение ^е времени вегетирования растений до 70 дней, согласно результатов исследований за 1986-1987 годы, когда отмечался один из высоких урожаев семян, вполне возмо^но. Однако к решению вопроса о скороспелости следует подходить весьма взвешенно, учитывая все составляющие факторы этого направления селекции. Чтобы повысить уро^айность скороспелых сортов необходимо увеличить у них продол^ительность периода налива семян, сокращая при этом период всходы - начало цветения. Сорта такого типа должны обладать высокой интенсивностью органогенеза, чтобы сформировать достаточную для планируемого уро^ая листовую поверхность и не снизить при этом технологические показатели растений - длину стебля до 1-го боба. Но это условие является трудно выполнимым. Во-первых, продолжительность развития растений в тесной функциональной связи находится с их морфологией [19]. По нашим данным, коэффициент корреляции ме^ду числом узлов до первого продуктивного узла и длительностью периода до зацветания был достоверно высокими составлял +0,94 (при Р 01 ), а между продолжительностью вегетационного периода и общим числом узлов у растений он был равен +0,89. Скороспелые сорта гороха имели число узлов до первого боба на 2-10 меньше в сравнении с более позднеспелыми, то есть были менее облиственными. Они характеризовались близким располо^ением бобов над поверхностью почвы, что ухудшало технологичность их растений. Создание скороспелых сортов с высоким располо^ением ни^них бобов над поверхностью почвы реально и выполнимо за счет удлинения ме^доузлий. Примером мо^ет слу^ить скороспелый образец Б-1103. В то же время технологичность таких сортов не улучшится, так как из-за удлинения междоузлий устойчивость растений к полеганию будет снижена. Последний фактор, по нашим и другим данным [20], является одним из главных в сдер^ивании роста уро^айности у сортов гороха. Во-вторых, повышение интенсивности органогенеза в целях достижения за короткий проме^уток времени необходимой величины листовой поверхности и биологической продуктивности предполагает и более высокий уровень всего метаболизма растений. Однако многие физиологические процессы, в частности интенсивность фотосинтеза, трудно поддаются изменению в процессе селекции сельскохозяйственных культур [3, 4]. Положение усугубляется еще и тем, что в условиях данной зоны у более скороспелых сортов увеличивается риск попадания бутонов и цветков под засуху, что сильно сни^ает семенную продуктивность растений. То есть, для сортов гороха этого типа встает проблема повышения засухоустойчивости растений, что находится в определенном противоречии с продуктивностью.

Выво^ы. Наиболее оптимальным для центральных областей России является создание и районирование сортов гороха с продол^ительностью вегетационного периода от 70 до 78 дней, периодом налива – 33-35 дней и фазы цветения – 10-11 дней. При таком ме^фазном развитии наиболее эффективно используются природно-климатические ресурсы зоны возделывания в реализации биологического потенциала семенной продуктивности. Подобная структура вегетационного периода достигается при наличии у растений 10-12 непродуктивных и 3-5 продуктивных узлов. При этом сорт дол^ен характеризоваться физиологически ограниченным или генетически детерминантным типом роста стебля. Для производственных регионов с преобладанием засушливой погоды и низкой культуры земледелия предпочтительней иметь сорта с физиологически ограниченным типом роста, а на территориях с высоким уровнем плодородия, оптимальным и избыточным увла^нением более целесообразны генетически детерминантные сорта.

При создании новых сортов культуры, вместе с показателями роста и развития, ва^но учитывать и признаки растений, обусловливающие неполегаемость аргопопуляции. Наряду с произошедшими морфобиологическими изменениями в результате селекции, повышение устойчивости к полеганию сыграло решающую роль в росте уро^айности и производственной эффективности посевов гороха.

Phytol. 1985. Vol. 100. № 3. P. 341-345.