Особенности энтомокомплексов в ценопопуляциях березы повислой Республики Марий Эл

В лесах часто происходят вспышки массового размножения насекомых-вредителей. Растительноядные насекомые в лесном биогеоценозе играют двоякую роль. С одной стороны, они активизируют круговорот веществ в наземных экосистемах, потребляя 5-10% ежегодной продукции растений и заселяя ослабленные и отмершие деревья. С другой стороны, многие насекомые периодически конкурируют с человеком в использовании древесных ресурсов и относятся к категории вредителей леса. Слабое знание энтомокомплексов препятствует профилактике и борьбе с вредителями леса [1, 2]. Береза повислая ( Betula pendula Roth) довольно часто встречается в Республике Марий Эл. В лесном хозяйстве много уделено внимания наиболее распространенным насекомым–вредителям, составлены списки основных вредителей [3-6]. Однако работ, посвященных изучению всего комплекса Insecta, связанных с ценопопуляциями древесных растений вообще, и c Betula pendula , в частности, немного [7-10]. Необходимо пополнять данные по изучению структуры энтомокомплексов ценопопу-ляций древесных растений.

Цель работы : изучить особенности энтомо-комплексов ценопопуляций березы повислой в некоторых районах Республики Марий Эл.

Материал и методы исследования. Исследования проведены в 2015 г. в Республике Марий Эл, на территории трех районов. Участок №1 находится на территории Юринского района в окрестностях д. Подлесная, № 2 – в окрестностях п. Суслон-гер Звениговского района, № 3 – на территории ООПТ «Сосновая роща», расположенной в лесопарковой зоне восточной части г. Йошкар-Олы

Сухорукова Марина Вячеславовна, магистрант

Медведевского района. Работы осуществляли в березняках разнотравных. B. pendula относится к ге-миэврибионтным видам и имеет широкие экологические диапазоны по климатическим и почвенным факторам Д.Н. Цыганова [11]. Три района исследования относятся к Марийской низменности – наиболее лесистой части республики, занимающей пoчти половину теppитории. На территории Юрин-ского района преобладают дерново-слабо и среднеподзолистые песчаные почвы, Звениговского – песчаные, охраняемого лесопарка – дерново-сильноподзолистые среднесуглинистые почвы [12].

Материал был собран с 90 деревьев березы повислой различных онтогенетических состояний: виргинильное (подрост) и средневозрастное генеративное. Виргинильные деревья B. pendula (v) имеют узкопирамидальную крону. Форма листовой пластинки – яйцевидная или ромбическая. Покровная ткань ствола утрачивает красноватый оттенок и становится белой к концу состояния. Для средневозрастных генеративных деревьев (g2) B. pendula характерна пирамидальная крона с округлой вершиной. Корка становится более грубой и покрывает ствол на высоту до 1–2 м. Плодоносит обычно каждый год или через год [2, 13].

В работе использовали стандартные энтомологические методы: стряхивания, механического захвата отдельных особей и колоний, кошения энтомологическим сачком, использования стволовых и почвенных ловушек в пристволовой части дерева [14-17]. По характерным повреждениям вегетативных и генеративных структур деревьев определяли некоторых насекомых-фитофагов [4]; рассчитывали относительное обилие дендробионтов [18]. Работу проводили 1 раз в декаду месяца – с конца мая по август включительно. Объекты определяли до вида, реже – до рода [19, 20]. Оцeнка патoлогического соcтояния деpевьев пpоводилась глазомеpно [21].

Для статистической обработки данных использовали методы хи-квадрат и кластерный анализ [22].

Таблица 1. Соотношение систематических групп насекомых на разновозрастных деревьях березы повислой в различных местообитаниях

Отряды	Общее количество видов	Количество видов на Betula pendula в местообитаниях
		1		2		3
		v	g2	v	g2	v	g2
Homoptera	11	5	4	2	2	5	10
Hemiptera	16	5	7	1	1	4	14
Coleoptera	71	34	31	15	18	4	25
Neuroptera	3	1	0	0	0	2	2
Mecoptera	1	0	0	0	0	0	1
Lepidoptera	5	0	0	0	0	1	5
Raphidioptera	1	0	0	0	1	0	0
Hymenoptera	14	5	5	5	4	3	8
Diptera	9	6	4	1	0	0	3
Всего	131	56	51	24	26	19	68

Среди зоофагов лидирующее положение занимают представители Coleoptera (71%): Carabidae, Coccinellidae, Cantharidae, Geotrupidae, Silphidae, Cleridae. В ценопопуляциях березы повислой из группы энтомофагов доминируют жужелицы (19 видов). Отряды Hemiptera, Neuroptera, Raphi-dioptera, Hymenoptera, Diptera образуют незначительное видовое разнообразие (14 видов). В кронах B. pendula встречаются всеядные насекомые, например, Pyrrhocoris apterus L., Palomena prasina L., Lacon murinus L. , Formica rufa L. Такие виды, как Anthaxia quadripunctata L., Stictoleptura rubra L., Anastrangalia reyi Heyden, Prosternon tessellatum L., Cardiophorus ruficollis L., Athous haemorrhoidalis Fabricius, Subcoccinella vigintiquatuorpunctata L., ранее на B. pendula не описаны.

С помощью кластерного анализа установлено, что списки насекомых в насаждениях вирги-нильных и средневозрастных генеративных деревьев в пределах однoго биотопа участков № 1 и №2 оказались наиболее сходными (рис. 1). Энтомофау-на насаждений взрослых деревьев охраняемого лесопарка отличается как от других биотопов, так и от насаждений подроста того же биотопа. При оценке видового разнообразия по индексу Чекановского-Съеренсена получили аналогичные с кластерным анализом результаты: индекс составляет 0,25–0,36. Наиболее разнообразна энтомофауна березовых насаждений Юринского района на западе республики и на территории ООПТ «Сосновая роща» г.

Йошкар-Олы. Состав насекомых в насаждениях березы повислой различного онтогенетического состояния в пределах одного биотопа более схож (индекс 0,44–0,60).

Дендрограмма для на л. етод арда

(Рсв./Рмакс)*100

Рис. 1 . Дендрограмма видового сходства насекомых в насаждениях Betula pendula в различных местообитаниях:

Участок № 1: С1 – v деревья, С2 – g2 деревья; Участок № 2: С3 – v деревья, С4 – g2 деревья; Участок № 3: С5 – v деревья, С6 – g2 деревья

Обилие у большей части встреченных видов насекомых является либо единичным, либо редким – 1 и 2 балла по шкале Ю.А. Песенко [18] (рис. 2). Многочисленными видами (балл 4) является лишь небoльшая часть насекомых. Массовых видов (балл 5) Insecta в данный год исследования обнаружено не было. Относительное обилие насекомых зависит от онтогенетического состояния дерева и условий конкретного биотопа (χ2=29,1, υ=15, P<0,01). С появлением генеративных структур, изменением анатомоморфологических особенностей Betula pendula возрастает разнообразие насекомых, связанных с древесным растением трофическими связями, что было показано ранее в других районах республики [10].

В работе также проанализировали улови-стость и сезонную динамику активности самой многочисленной группы энтомофагов в изученных ценопопуляциях березы повислой – Carabidae (Coleoptera). В период наблюдений на территории Юринского и Звениговского районов республики было зафиксировано 1237 особей жужелиц. Самая большая уловистость Carabidae (933,4 экз./100 ло-вушко-суток) была отмечена на территории участка № 1 (g2 деревья) Юринского района. Наибольшая динамическая плотность здесь была в середине – конце июня и составляла 475,8 экз./100 лов.-сут. с доминированием рода Poecilus. На участке № 2 было зафиксировано наименьшее число жужелиц (45 особей). Их динамическая плотность оказалась низ- кой и составила всего 58,5 экз./100 лов.-сут. Доминировал род Pterostichus; численность особей изменялась от 6,5 до 31,2 экз. на 100 лов.-суток. Улови-стость жужелиц участка №1 (v деревья) составляла 616,2 экз./100 лов.-сут. Различия динамической плотности в разные сроки выемки были незначительными, лишь в конце июля – начале августа уло-вистость оказалась более высокой (157,3 экз./100 лов.-сут.) по сравнению с другими сборами. Выявлена зависимость уловистости насекомых в разные сроки сбора материала от действия абиотических факторов. Так, большая уловистость была в периоды с достаточным увлажнением почвы и более низкой температурой. Известно, что такие условия увеличивают активность подавляющего числа видов жужелиц и являются благоприятными для размножения [23]. Более низкая динамическая плотность Carabidae была отмечена в периоды с наиболее высокими температурами и низкой влажностью воздуха. Уменьшение динамической плотности в конце вегетационного периода связано с завершением цикла развития и приготовлением насекомых к зимовке. Снижение температуры воздуха и почвы также способствует уходу некоторых групп из подстилки в более глубокие слои почвы.

Рис. 2 . Распределение насекомых по группам относительного обилия в разновозрастных насаждениях Betula pendula

Энтомофауна изученных ценопопуляций B. pendula включает следующие эколого-трофические группы: листогрызы, сосущие листву насекомые, минеры, галлообразователи, карпофаги, эккрисо-трофы, ксилофаги, ризофаги, микофаги, энтомофа-ги и некрофаги. Среди данных групп преобладают листогрызущие (16%) и сосущие листья насекомые (13%), для генеративных деревьев добавляются кар-пофаги (15%). Степень повреждения изученных деревьев березы повислой разнообразными фитофагами является слабой (до 10%). На долю энтомо-фагов приходится 30%. Соoтношение трофических групп насекомых зависит от онтогенетического состояния дерева и условий местообитания (χ2=108,49, υ=50, P<0,001). Большая часть фитофагов березы повислой – виды с широким спектром питания, узкoспециализированных филлофагов немного:

Открытоживущими насекомыми (83%) в кронах березы повислой являются, например, Cicadella viridis L., Elasmucha grisea L., Betulapion simile Krby. Скрыто- и полускрытоживущих насекомых немного: 7 % и 10 %, соответственно. Многочисленной группой по степени вредоносности оказались вторoстепенные вредители (74%). Cimbex femorata L. (Tenthredinidae, Hymenoptera) является единственным представителем первостепенных вредителей B. pendula в данный год исследования. Состояние изученных насаждений молодых и взрослых деревьев березы повислой можно охарактеризовать как здоровые [21]. Вспышек численности наиболее массовых и опасных вредителей B. pendula не зафиксировано. Возможно, одним из факторов этому способствующему, является оптимальное соотношение численности популяций видов насекомых фито- и энтомофагов в изученных ценопопуляциях березы повислой.

Выводы: разнообразие насекомых изученных ценопопуляций березы повислой включает 131 вид Insecta с доминированием Coleoptera. 7 видов насекомых впервые описаны как фитофаги Betula pendula . Видовое разнообразие насекомых в насаждениях Betula pendula Медведевского, Звениговского и Юринского районов Республики Марий Эл отличается, что определяется почвенно-климатическими различиями условий местообитаний. Более схож состав энтомофауны разновозрастных насаждений березы повислой в пределах одного биотопа. Наибольшая динамическая плотность Carabidae была отмечена в насаждениях взрослых деревьев на территории Юринского района. Большая улови-стость жужелиц характерна для влажных биотопов со сравнительно невысокими температурами.

Энтомокомплекс изученных ценопопуляций B. pendula включает 11 эколого-трофических групп с доминированием филлофагов и энтомофагов. Среди фитофагов березы повислой чаще вcтреча-ются полифаги. С появлением генеративных структур, изменением анатомо-морфологических особенностей дерева меняется соотношение экологотрофических групп связанных с ним Insecta. В насаждениях березы повислой дoминируют открыто живущие насекомые, остальные ведут cкрытый и полускрытый образ жизни. В год исследования во всех изученных ценопопуляциях березы повислой преобладали второстепенные и факультативные вредители, обнаружен один первостепенный вредитель. Степень дефолиации изученных деревьев березы повислой фитофагами является слабой. Разнообразие комплекса Insecta в ценопопуляциях березы повислой определяется как экологическими условиями районов исследования, так и анатомо-морфологическими особенностями деревьев различного онтогенетического состояния, на которых обитают насекомые. Для организации длительного мониторинга состояния разновозрастных древесных насаждений необходимо оценивать не только степень повреждения самих деревьев, но изучать биоразнообразие, относи-тельное обилие различных эколого-трофических групп насекомых.