Особенности костей туловища у крокодилов (Caiman crocodylus)

Крокодилы (Caiman crocodilus) относятся к роду пресмыкающихся семейства Аллигаторовые подсемейство Caimaniae, обитают в Центральной и Южной Африке. Занимают особое положение среди современных пресмыкающихся, более близкие родственники вымерших динозавров. Эволюция крокодилов, начиная с появления этой группы около 150 млн лет назад, шла в направлении все большего приспособления к водному и хищному образу жизни. То, что они сохранились до нашего времени, нередко объясняют их жизнью в различных пресных водоемах тропического и субтропического поясов, условия которых мало изменились со времени появления крокодилов.

Обитание крокодилов в воде и на суше служит убедительным примером тех адаптивных приспособлений, которые выработались у них в процессе эволюции. Анатомическая стабильность скелета и его динамическая сбалансированность обеспечивают надежность костно-мышечной системы, что является обоснованием консервативных проявлений эволюции при рассмотрении позиций морфологической устойчивости в конструкции осевого скелета.

Кайманы представляют малочисленную и хорошо обособленную группу позвоночных животных, у которых обитание в воде и выход на сушу нашли отражение в особой конструкции костей позвоночного столба – важнейшей части опорнолокомоторного аппарата. Несомненный практический интерес приобретает изучение изменчивости их костей с точки зрения функциональной анатомии с учетом биомеханики передвижения.

Общая форма тела у каймана ящерицеобразная, для нее характерен длинный, сжатый с боков, высокий и длинный хвост, перепонки между пальцами задних конечностей, длинная и уплощенная в дорсовентральном направлении голова.

Несмотря на определенное количество научных работ в отечественной [1–8] и зарубежной литературе о строении позвоночного столба крокодилов [9; 10], до сих пор отсутствуют сведения о морфофункциональных показателях скелета туловища у каймана. В связи с этим данное исследование проведено с целью получения информации об особенностях костей туловища крокодилов (Caiman crocodylus).

Материал и методы исследования

Изучали осевой скелет крокодила (самка) в возрасте 10 лет. В результате отделения мягких тканей произвели вываривание костей с последующим отбеливанием в 10%-ном растворе перекиси водорода. Изучено строение костей позвоночного столба, проведены их линейные изменения, выведено процентное соотношение.

Позвоночный столб каймана прямой, слегка выгнут вверх, не имеет шейного и грудопоясничного изгибов и состоит из 58 позвонков (рис. 1). Шейных позвонков у каймана насчитывается семь (5% от всей длины туловища) (рис. 2).

Атлант каймана имеет тонкую дорсальную и вентральную дужки, крылья массивные. Атлант лишен тела, имеет вид кольца эллипсоидной формы, разделенного на две части. На краниовентральной поверхности позвонка находится суставная

Vestnik of Omsk SAU, 2025, no. 2 (58)

VETERINARY AND ZOOTECHNY

фасетка для подвижного соединения с одним мыщелком затылочной кости. Крупный зуб осевого позвонка длинный, соединяется с атлантом, способствуя большей подвижности головы.

Рис. 1. Осевой скелет каймана. Вид сбоку

Рис. 2. Шейные позвонки каймана. Вид сверху

В строении с третьего по седьмой шейный позвонок отмечены схожие черты: на телах цилиндрической формы имеются шаровидные головки и глубокие ямки округлой формы. С вентральной поверхности тела позвонка находится гребень, который постепенно увеличивается каудально. Имеются длинные, плоские, остистые отростки, слегка наклоняющиеся назад. На высоких суставных отростках лежат плоские фасетки. Короткие и массивные поперечные отростки направляются несколько в вентральном направлении, на них находятся суставные фасетки для головок ребер. На боковой поверхности тел позвонков располагаются суставные фасетки для присоединения бугорков ребер. Благодаря такому строению шейных позвонков и присоединению к ним ребер у крокодилов хорошо развита мускулатура в шейном отделе, позволяя значительно усиливать силу укуса; вероятность разрыва добычи на куски возрастает.

Vestnik of Omsk SAU, 2025, no. 2 (58) VETERINARY AND ZOOTECHNY

Нами отмечено, что у крокодилов наблюдается расположение передних и задних конечностей по бокам туловища и выведение локтевого и заплюсневого суставов под углом, открытым краниально. Тетроидное расположение конечностей – наиболее адаптивная форма с учетом того, что передвижение по земле осуществляется с опорой о землю и является основной формой двигательной активности, способствуя перемещению центра тяжести в направлении тазобедренного сустава. Кроме того, сужение тела крокодила в дорсовентральном направлении объясняется его обитанием в воде, что предъявляет жесткие требования к позвоночному столбу, определяя его центр тяжести. Перемещение последнего, главным образом, сказывается на характере передвижения в воде и на суше.

В грудном отделе числится десять позвонков (17,5% от всей длины туловища). Их тела цилиндрической формы равномерны на всем протяжении отдела. Головки и ямки на телах позвонков плоские, это свидетельствует о малой подвижности в данном отделе. Вентральные гребни на теле не выражены. Остистые отростки начинаются от всей дуги позвонка, длинные, широкие, с утолщением на конце. Направлены немного назад у первых четырех позвонков, затем незначительно уменьшаются каудально, у остальных позвонков остистые отростки равномерной высоты. Длинные поперечные отростки в грудном отделе размещены в горизонтальной плоскости, располагаясь своим широким основанием на границах тел и дуг позвонков в виде широких пластинок. Мы отмечаем, что от первых трех грудных позвонков длина поперечных отростков незначительно возрастает каудально. На их вентральной поверхности имеются вытянутые, плоские фасетки для прикрепления головок и бугорков ребер. Подобное прикрепление препятствует поднятию ребер вверх, позволяя лишь их незначительное смещения вперед и назад.

У грудной клетки, состоящей из позвоночных и грудинных ребер, удлиненная форма, сжатая в дорсовентральном направлении, с вентральной поверхности прикрыта грудиной. Длина позвоночных и грудинных ребер постепенно увеличивается в каудальном направлении.

Позвоночные ребра (10 шт.) у каймана хорошо развиты и, соединяясь с грудиной, участвуют в образовании боковой стенки грудной клетки.

Ребра «S»-образно изогнуты, на поперечном сечении овальные, первое ребро висячее, к грудине не крепится, последующие пять ребер прикрепляются к грудине, а оставшиеся четыре соединяются с реберными хрящами, образуют реберную дугу, которая плотно прилежит к мышцам брюшной стенки, защищая внутренние органы. Проксимальным концом каждое позвоночное ребро крепится при помощи головки и бугорка ребра к длинному поперечному отростку. У каждого поперечного отростка имеется выступ в краниальной части, несущий плоскую фасетку, к которой прикрепляется головка ребра, а к каудальной части прикрепляется бугорок. На дистальных концах позвоночных и проксимальных концах грудинных ребер видны отчетливые утолщения, имеющие плоские фасетки, образующие сустав друг с другом, угол которого открыт краниально.

Грудинные ребра (5 шт.) направляются краниовентрально к грудине, достигая ее реберного края. Грудная кость в переднем отделе широкая, округлой формы, сплющенная дорсовентрально, имеет длину 192 мм. Тело грудины слегка выпуклое, на дорсальной поверхности сильно расширенной краниальной половины имеется овально вытянутая сердечная часть, занимая две трети ее длины. От краниолатерального участка тела грудины отходит широкий переднебоковой отросток. От переднего края грудины отходит узкая, сжатая в дорсовентральном направлении рукоятка грудины

Vestnik of Omsk SAU, 2025, no. 2 (58) VETERINARY AND ZOOTECHNY длиной 35 мм. На переднебоковой поверхности тела грудины размещается фасетка для прикрепления массивной коракоидной кости. На каудолатеральном крае расширенной части грудины видна фасетка для первого грудинного ребра. Задний отдел тела грудины сначала узкий, но постепенно расширяется каудально, по его бокам расположены четыре фасетки для грудинных ребер. Вентральный гребень отсутствует каудально (рис. 2).

На протяжении всего грудного отдела хорошо выражены ребра, а последующие (со второе по пятые) прикрепляются к грудной кости, в то время как первое не касается грудины. Последние четыре ребра, соединяясь с реберными хрящами, формируют реберную дугу, прочно врастая в мышцы брюшной стенки, исполняя защитную функцию для внутренних органов. Такой тип строения грудной клетки способствует появлению более совершенного механизма дыхания в связи с выходом на сушу и впервые появляется у рептилий с последующей вентиляцией легких с участием мышц грудной клетки. Поясничные позвонки (6 шт.) составляют 10,73% от всей длины туловища. Их тела имеют цилиндрическую форму, головки и ямки плоские, это допускает слабые боковые движения во время наземного передвижения и водной локомоции.

Пассивная жесткость десяти грудных и шести поясничных позвонков предрасположена только к боковым разгибаниям туловища, так как движения в позвоночном столбе незначительны. Увеличивается жесткость за счет высоких суставных отростков на всем протяжении позвоночного столба, придающих ему определенные механические свойства.

Максимальная амплитуда при боковых изгибах и вращении по длинной оси варьирует в зависимости от строения костей позвоночного столба. Возможно, что боковой паттерн угловых отклонений позвоночника является результатом поступательного движения передних и задних конечностей при тяжелом туловище, когда проявляются трудности в боковых смещениях в поясничном отделе.

Возможно, что хорошо развитые, длинные остистые и поперечные отростки на всем протяжении позвоночного столба у каймана влияют на укрепление осевого отдела туловища, предупреждая ротацию мышц при боковых движениях. В то же время более длинные поперечные отростки поясничных позвонков обеспечивают большую площадь для прикрепления мышц, образуя рычаги для усиления пассивной жесткости.

Стабильное строение и прочность позвонков влияют на передачу силы не только при пассивном поддержании позы, но также на скорость и амплитуду движения конечностей при передвижении за счет мышечных рычагов.

Крестцовая кость представлена двумя крестцовыми позвонками, которые существенно массивнее предыдущих позвонков, прочно присоединяются к крыльям подвздошной кости. Размеры крестцовой кости составляют 4,74% от всей длины туловища. Поперечные отростки, к которым прикрепляются крылья подвздошной кости, хорошо развиты, лежат латерально и прочно прикрепляются к крыльям подвздошной кости, придавая стабильность тазовым конечностям, влияя непосредственно не только на передачу им силы толчка, но и на пассивное поддержание позы, а также воздействуют на скорость и амплитуду движения конечностей при передвижении за счет мышечных рычагов.

Следовательно, позвоночный столб каймана обладает крайне ограниченной подвижностью в большинстве точек, за исключением поясничного отдела, который обычно допускает незначительные движения за счет сильно развитых поперечных отростков, но только в боковой плоскости. Благодаря своеобразному построению

Vestnik of Omsk SAU, 2025, no. 2 (58) VETERINARY AND ZOOTECHNY тазового пояса бедренная кость выдвигается вперед дальше, чем это было бы возможно при анатомическом строении таза, тем самым увеличивая длину шага. Это поступательное движение из стороны в сторону, вероятно, достигается односторонним сокращением подвздошно-поясничных мышц.

Хвостовых позвонков у каймана – 33 шт., это продолжение осевого скелета (62,06% от всей длины туловища), но в то же время длина хвоста по отношению к длине всего осевого отдела занимает 52,7%. Таким образом, длина хвоста в 2,6 раза превышает всю длину тела позвоночного животного.

За счет наличия длинных остистых и поперечных отростков на всех хвостовых позвонках, имеющих овальные головки и вогнутые ямки на телах позвонков, хвостом допускаются активные боковые движения во время наземного передвижения и водной локомоции.

Возможно, что высокая прочность в пояснично-крестцовом отделе необходима для поддержания длинного хвоста крокодила и противодействия векторным силам задних конечностей, которые значительно больше. Повышенная медиолатеральная жесткость позвоночного столба может стабилизировать пояснично-крестцовый отдел при боковых движениях во время поступательного передвижения.

Основная функциональная регионализация костей туловища у каймана выражается в их приспособлении к передвижению тела не только в воде, но и на суше с помощью тетрапоидных конечностей, позволяя сочетать морфологическую регионализацию грудопоясничного отдела позвоночника, отражается это на его строении с использованием поступательного движения.

Следовательно, в наличии хорошо развитые краниальные и каудальные суставные отростки, которые способствуют не только стабильности укрепления туловища, но и препятствуют дорсовентральному переразгибанию позвоночного столба. Это приводит к тому, что таз приобретает первостепенное значение для поддержания туловища при опоре о землю. При билатеральной фиксации плечевого и тазобедренного суставов возникает вращательный момент центра тяжести, который стабилизирует позу и повышает энергоемкость при опоре о землю и локомоцию в воде.

Передвижение каймана, как и всех крокодилов в воде, похоже на волнообразное плавание, когда конечности прижаты к бокам тела для придания им обтекаемости. В свою очередь, длинный хвост создает высокую волновую частоту, приводя к более высокой скорости передвижения. Строение позвоночника у каймана способствует его передвижению по суше и в воде: изгибы туловища в грудном и поясничном отделах позволяют передвигаться по суше, а боковые движения хвоста – в воде.

Эти функциональные особенности можно объяснить морфологическими приспособлениями осевого скелета – неотъемлемой части их опорно-локомоторного аппарата. Наиболее важные структуры, определяющие подвижность и стабильность туловища у каймана, отмечаены в боковых изгибах, это позволяет предположить, что изменения в позвоночном столбе и морфологии ребер в ходе эволюции крокодилов повлияли на движения в одних направлениях больше, чем в других. Приспособленость конечностей к жизни в воде и передвижению по суше сопровождается не только характерными изменениями структурных элементов позвоночного столба, но и грудной клетки, следовательно, и дыхательного аппарата.

Заключение

Анализируя полученный материал при изучении скелета каймана, отмечаем, что специализация конечностей к жизни в воде и передвижению по суше сопровождается не только характерными изменениями их структурных элементов в позвоночном

Vestnik of Omsk SAU, 2025, no. 2 (58) VETERINARY AND ZOOTECHNY столбе, но и в грудной клетке. Нами отмечена характерная для крокодилов однотипичность в строении грудных, поясничных и крестцовых позвонков, она отчетливо отражает специализацию существующих морфологических областей в позвоночнике каймана, играя важную роль в эволюции водного обитания параллельно с адаптацией передвижения на суше.