Особенности локальной флоры внутригорного Дагестана

Изучение флоры Внутригорного Дагестана представляет собой интерес, так как эта флора по свидетельству ботаников-кавказоведов является одной из наиболее оригинальных и специфичных. Её экологические особенности, таксономический состав, географо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию об этапах становления горной страны и ее флоры.

Кроме того, среди флористического состава района много растений, находящих практическое применение в повседневной жизни человека (лекарственные, пищевые, медоносные и др.). Однако некоторые из них являются довольно редкими и нуждаются в охранных мероприятиях. Поэтому для сохранения биоразнообразия флоры района исследования необходимо знать места произрастания подобных видов и их современное состояние [2, 10, 11].

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования были охвачены фитоценотические комплексы окрестностей селения Кудали Гунибского района, расположенных во Внутригорном известняковом Дагестане. Исследования проводились нами традиционным маршрутным методом в течение всего вегетационного периода, за 2016-2018 гг., и был собран и обработан гербарный материал, на основании чего проведен ее анализ.

Халидов Агарза Меджидович, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники.

Внутреннегорный Дагестан представляет собой замкнутую со всех сторон треугольной формы горную страну, ограниченную хребтами, задерживающими приносимую ветрами влагу. Почвы черноземовидные горно-луговые.

Внутригорный Дагестан представляет собой относительно высокую (от 700 до 2500 м и выше) и сильно расчлененную среднегорную область с крутыми и отвесными склонами. Горные породы представлены в основном известняками и отчасти сланцево-песчаниковыми отложениями. Климат Внутригорного Дагестана на возвышенных местах отличается умеренно-холодным, полувлажным климатом. В горных долинах климат умеренный, полусухой со сравнительно жарким влажным летом и мягкой, умеренно-холодной зимой [3, 6].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В окрестностях селения Кудали Гунибско-го района выявлено 330 видов высших сосудистых растений, относящихся к 240 родам и 72 семействам. Видовой состав флоры относится к 4 отделам: Equisetophyta 1 вид (0,3%) от общего числа видов флоры; Polypodiophyta – 4 (1,2%); Pinophyta – 2 (0,6%); Magnoliophyta – 323 (97,9%). Из последних к классу Magnoliopsida относятся 280 видов (84,8%), к классу Lliliopsida – 43 (13,0%).

В составе изученной флоры доминирующими семействами являются следующие: Asteraceae – 32 вида (9,7%); Lamiaceae – 25 (7,6%); Fabaceae – 24 (7,3%); Poaceae – 23 (7,0%); Rosaceae – 20 (6,1%); Brassicaceae – 17 (5,2%); Apiaceae – 15 (4,6%); Caryopyllaceae – 14 (4,3%); Boraginaceae – 12 (3,6%); Ranunculaceae – 11 (3,4%); Scrophulariaceae – 10 (3,0%), которые представлены с наибольшим количеством видов (табл. 1).

Семейств с 4-5 видами в исследованной флоре насчитываются девять, которые содержат в своем составе 40 видов или 12,2% от общего числа видов. К ним относятся семейства Campanulaceae – 5 (1,5%), Rubiaceae – 5 (1,5%), Polygonaceae – 5 (1,5%), Cyperaceae – 5 (1,5%), Betulaceae – 4 (1,2%), Primulaceae – 4 (1,2%), Geraniaceae – 4 (1,2%), Gentianaceae – 4 (1,2%), Orchidaceae – 4 (1,2%).

Семейств с 2-3 видами в данной флоре представлены 25, которые насчитывают 57 видов или суммарно 17,3%. Это такие семейства как Malvaceae , Polygalaceae , Caprifoliaceae , Dipsacaceae , Alliaceae , Liliaceae , Plantaginaceae , Valerianaceae , Onagraceae , Violaceae , Fagaceae , Aspidaceae , Rhamnaceae , Linaceae , Iridaceae и др.

Семейств с 1 одним видом насчитываются 27, которые составляют 8,2% от общего числа видов. К ним относятся Equisetaceae , Aspleniaceae , Cupressaceae , Pinaceae , Berberidaceae , Papaveraceae , Fumariaceae , Amaranthaceae , Corylaceae , Hypericaceae , Tiliaceae , Ulmaceae , С annabaceae , Saxifragaceae , Anacardiaceae , Elaeagnaceae , Сornaceae, Asparagaceae и др.

Среди родов с наибольшим числом видов выделяются 18 родов, которые содержат в своем составе от 3 до 5 видов и суммарно составляют 57 видов или 17,3% от общего числа видов. К ним относятся Campanula , Trifolium , Dianthus , Polygonum , Plantago , Betula , Silene , Astragalus , Geranium , Polygala , Gentiana , Veronica , Medicago , Artemisia , Inula , Allium , Carex , Poa .

Роды с 2 видами насчитываются 51, что составляет суммарно 30,1%. К ним относятся Delphinium , Thalictrum , Cerastium , Quercus , Rumex , Vicia , Urtica , Heracleum , Myosotis , Salvia , Stachys , Thymus , Achillea , Senecio , Rosa , Geum , Rubus , Linum , Asperula , Alyssum , Malva , Teucrium , Nepeta , Primula , Chenopodium , Onobrychis и др.

Остальные 173 рода включают по 1 виду и составляют 52,4%. Это такие роды как Driopteris , Asplenium , Juniperus , Aconitum , Berberis , Papaver ,

Minuartia , Melandrium , Alnus , Salix , Sisimbrium , Alcea , Viburnum , Datura , Hyoscyamus , Nonea , Dracocephalum , Arctium , Jurinea , Elytrigia , Stipa и др. [4, 5].

Биоморфный анализ исследованной флоры проведен по системе Раункиера [12]. Во флоре района с преобладающим большинством представлены гемикриптофиты – 136 видов (41,2%) от общего числа видов. К ним относятся многолетние и двулетние травянистые растения Delphinium dasycarpum Stev. ex DC, Pulsatilla albana (Stev.) Bercht. et J. Presl, Arenaria holostea (Bieb.) Rupr., Dianthus awaricus Charadze, Silene ruprechtii Schischk., Rumex confertus Willd., Hypericum perforatum L., Erysimum substrigosum (Rupr.) N. Busch, Alcea rugosa Alef., Alchemilla sericea Willd., Astragalus cicer L., Medicago gunibica Vass., Trifolium pratense L., Carum carvi L., Heracleum scabrum Albov, Echium vulgare L., Veronica caucasica Bieb., Plantago ma jor L., Salvia nemorosa L., Campanula sarmatica Ker. - Gawl., Artemisia absinthium L., Centaurea dealbata Willd., Taraxacum offi cinale Wigg., Phleum pratense L., Poa bulbosa L. и др. (табл. 2).

Криптофиты содержат в своем составе 92 вида (27,9 %). Сюда относятся луковичные и корневищные многолетники, как Driopteris fi lix-mas (L.) Schott Polypodium vulgare L., Ranunculus c aucasicus Bieb., Gypsophila tenuifolia Bieb., Pyrola rotundifolia L., Cardamine uliginosa Bieb., Urtica dioica L., Fragaria vesca L., Potentilla caucasica Juz., Epilobium hirsutum L., Geranium sanguineum L., Valeriana tiliifolia Troitzk., Gentiana septemfi da Pall., Veronica gentianoides Vahl, Origanum vulgare L., Campanula collina Bieb., Achillea millefolium L., Pyrethrum carneum Bieb., Gladiolus tenuis Bieb., Iris aphylla L., Lilium monadelphum Bieb., Merendera trigyna (Adam) Woronow, Polygonatum verticillatum (L.) All., Allium albidum Fisch. ex Bess., A. gunibicum Miscz. ex Grossh., A. saxatile Bieb., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Orchis militaris L., Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb., Briza media L. и др.

Терофиты включают 57 видов (17,3%). К

Таблица 1. Доминирующие семейства флоры

№	Семейства	Число видов	% от общего числа
1.	Asteraceae	32	9,7
2.	Lamiaceae	25	7,6
3.	Fabaceae	24	7,3
4.	Poaceae	23	7,0
5.	Rosaceae	20	6,1
6.	Brassicaceae	17	5,2
7.	Apiaceae	15	4,6
8.	Caryopyllaceae	14	4,3
9.	Boraginaceae	12	3,6
10.	Ranunculaceae	11	3,4
11.	Scrophulariaceae	10	3,0
	Всего	203	100

Таблица 2. Биоморфный состав флоры

№ Биоморфы Число видов % от числа видов 1 Гемикриптофиты 136 41,2 2 Криптофиты 92 27,9 3 Терофиты 57 17,3 4 Фанерофиты 31 9,4 5 Хамефиты 14 4,2 Всего 330 100 ним относятся однолетние или двулетние травянистые растения Consolida orientalis (J. Gay) Schroding., Papaver dubium L., Fumaria schleicheri Soy. - Willem., Melandrium album (Mill.) Garcke, Chenopodium album L., Rumex acetosa L., Androsace maxima L., Alyssum hirsutum Bieb., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Draba nemorosa L., Raphanus raphanistrum L., Sinapis arvensis L., Thlaspi arvense L., Cannabis ruderalis Janisch., Trifolium campestre Schreb., Linum bienis Mill., Gallium aparine L., Stachys annua (L.) L., Setaria viridis (L.) Beauv. и др.

Фанерофиты представлены 31 видами или 9,4%. В их состав входят древесные и кустарниковые формы растений. Это Juniperus oblonga Bieb., Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch, Berberis vulgaris L., Alnus incana (L.) Moench, Betula litwinowii Doluch., B. pendula Roth, B. radd eana Trautv., Carpinus caucasica Grossh., Populus tremula L., Salix caprea L., Tilia caucasica Rupr., Ulmus carpinifolia Rupr. ex Suckow, Crataegus pentagyna Waldst. Ex Kit., Crataegus pentagyna Waldst. Ex Kit., Rosa canina L., Colutea orientalis Mill., Cotinus coggigria Scop. и др.

Хамефиты содержат 14 видов (4,2%). К ним относятся растения с почками возобновления на зимующих побегах, расположенных вблизи поверхности земли, реже на поверхности. Таковыми являются Helianthemum daghestanicum Rupr., Rubus caesius L., Rubus saxatilis L., Rhamnus pallasii Fisch.et Mey., Asperula bieberstenii V. Krecz., Satureja gunibica G.Wor., Scutellaria daghestanica Grossh., Thymus collinus Bieb. и др.

Фитоценотический состав исследованной флоры распределен на 8 групп, и в ней в абсолютном большинстве представлена луговая растительность с 119 видами (36,1%) от общего числа видов. К ним относятся Anemonastrum fasciculatum (L.) Holub, Delphinium dasycarpum Stev. ex DC., Ranunculus caucasicus Bieb., Cerastium oreades Schischk., Dianthus ruprechtii Schischk., Silene ruprechtii Schischk., Polygonum carneum C. Koch, Rumex confertus Willd., Primula. algida Adam, Primula macrocalyx Bunge, Filipendula vulgaris Moench, Geum latilobum Somm. et Levier, Coronilla orientalis Mill., Lotus caucasicus Kuprian. ex Juz., Ononis arvensis L., Trifolium pratense L., Linum hypericifolium Salisb., Carum carvi L., Gentianella caucasea (Lodd. ex Sims) Holub, Myosotis alpestr is F. W. Schmidt, Pedicularis daghestanica Bonati,

Campanula collina Bieb., Aster alpinus L., Tragopogon reticulatus Boiss. et Huet, Festuca rubra L. и др.

На втором месте находятся лесная, опушечно-кустарниковая растительность – 61 (18,5%). В их состав входят Driopteris fi lix-mas (L.) Schott, Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch, Aconitum confertifl orum (DC.) Gayer, Thalictrum simplex L., Quercus iberica Stev., Betula raddeana Trautv., Tilia caucasica Rupr., Ulmus carpinifolia Rupr. ex Suckow, Cotoneaster krasnovii Pojark., Pyrus caucasica Fed., Rubus saxatilis L., Geranium sylvaticum L., Frangula allnus Mill., Heracleum scabrum Albov, Lonicera caucasica Pall., Fraxinus exelsior L., Veronica chamaedrys L., Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb., Luzula pilosa (L.) Willd. и др.

Третье место занимают растения, приуроченные к сухим травянистым склонам – 45 (13,6%). Таковыми являются Papaver dubium L., Fumaria schleicheri Soy. - Willem., Dianthus awaricus Charadze, Silene daghestanica Rupr., Androsace maxima L., Alyssum hirsutum Bieb., Draba stylaris J. Gay ex Koch, Erysimum substrigosum (Rupr.) N. Busch, Reseda lutea L., Helianthemum nummularium (L.) Mill., Euphorbia iberica Boiss., Rosa canina L., Astragalus ruprechtii Bunge, Erodium cicutarium (L.) L¢Her., Galium ruthenicum Willd., Lycopsis orientalis L., Scrophularia variegata Bieb., Salvia verticillata L., Satureja gunibica G.Wor., Artemisia austriaca Jacq., Allium saxatile Bieb., Koeleria cristata (L.) Pers. и др.

Четвертую позицию занимают растения скалистых и каменисто-щебнистых мест обитаний. Их насчитывается 38 (11,5%). К ним относятся Woodsia fragilis (Trev.) Moore, Juniperus oblonga Bieb., Arenaria holostea (Bieb.) Rupr., Gypsophila tenuifolia Bieb., Minuartia inamoena (C.A. Mey.) Woronow, Chenopodium foliosum Aschers., Silene dianthoides Pers., Androsace barbulata Ovcz., Erysimum ibericum (Adam) DC., Sedum caucasicum (Grossh.) Boriss., Sempervivum caucasicum Rupr. ex Boiss., Saxifraga juniperifolia Adam, Alchemilla sericea Willd., Oxytropis cyanea Bieb., Vicia semiglabra Rupr. ex Boiss., Rhamnus pallasii Fisch. et Mey., Valeriana alpestris Stev., Asperula alpina Bieb., Stipa caucasica Schmalh. и др.

Сорные растения находятся на пятом месте и включают 34 вида (10,3%). В их состав входят Chenopodium album L., Polygonum aviculare L., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Chorispora tenella (Pall.) DC., Rapistrum rugosum (L.) All.,

Sisimbrium losselii L., Thlaspi arvense L., Malva neglecta Wallr., Cannabis ruderalis Janisch., Urtica dioica L., Convolvulus arvensis L., Cynoglossum offi cinale L., Anthemis cotula L., Xanthium spinosum L., Setaria viridis (L.) Beauv. и др.

Растения, приуроченные к сырым, болотистым местам, занимают шестое место и содержат 18 видов (5,5%). Это Stellaria media (L.) Vill., Polygonum amphibium L., Cardamine uliginosa Bieb., Lythrum salicaria L., Epilobium hirsutum L., Gentiana aquatica L., Inula helenium L., Juncus articulatus L., Scirpus setaceus L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и др.

Растения степных фитоценозов насчитываются 11 (3,3%): Orobanche purpurea Jacq., Plantago lanceolata L., Arenaria serpyllifolia L., Echinops sphaerocephalus L., Phlomis tuberosa L., Festuca ovina L. и др.

Два вида являются паразитами – Cuscuta europaea L., Diphelipaea coccinea (Bieb.) Nicolson, которые составляют всего 0,6%.

Среди представителей флоры района ис-следованния выявлено 116 видов растений или 35,2% от общего числа видов флоры, которые являются эндемиками, реликтами или охраняемыми растениями [1, 7, 8, 9].

Из эндемичных видов эндемиками эукав-казского происхождения являются 32 вида (9,7%). К ним относятся Woodsia fragilis (Trev.) Moore, Juniperus oblonga Bieb., Pulsatilla alban a (Stev.) Bercht. et J. Presl, Dianthus ruprechtii Schischk., Minuartia inamoena (C.A. Mey.) Woronow, Sedum caucasicum (Grossh.) Boriss., Sempervivum caucasicum Rupr. ex Boiss., Potentilla caucasica Juz., Pyrus caucasica Fed., Oxytropis cyanea Bieb., Polygala caucasica Rupr., Heracleum asperum (Hoffm.) Bieb., Asperula bieberstenii V. Krecz., Gentianella caucasea (Lodd. ex Sims) Holub, Euphrasia caucasica Juz., Campanula biebersteiniana Schult., Crepis caucasica C.A. Mey., Pyrethrum carneum Bieb. и др. Эндемики Дагестана составляют 16 видов (4,8%). В состав входят Dianthus awaricus Charadze, Silene daghestanica Rupr., Alyssum daghestanicum Rupr., Helianthemum daghestanicum Rupr., Astragalus ruprechtii Bunge, Medicago gunibica Vass., Cephalaria dagestanica Bobr., Pedicularis daghestanica Bonati,

Satureja gunibica G.Wor. и др. Эндемики албанского происхождения представлены 8 видами (2,4%). Состав: Gypsophila tenuifolia Bieb., Erysimum substrigosum (Rupr.) N. Busch, Tilia caucasica Rupr., Onobrychis bobrovii Grossh., Geranium ruprechtii (Woronow) Grossh., Astrantia biebersteinii Trautv., Chaerophyllum rozeum Bieb., Thymus collinus Bieb. Эндемики центрально-кавказские включают 5 видов (1,5%): Delphinium flexuosum Bieb., Erysimum ibericum (Adam) DC., Onobrychis bieberstenii Sirj., Symphytum caucasicum Bieb., Erigeron caucasicus Stev. Эндемики иберийского происхождения составляют 0,9% или 3 вида. Это такие виды как, Delphinium dasycarpum Stev. ex DC., Quercus iberica Stev. и Nepeta grandifl ora Bieb. Эндемики мало-азийского, туранского корней суммарно составляют 0,6%. Это соответственно Rhynchocorys о rientalis (L.) Benth. и Scorzonera bieberstenii Lipsch. Реликты содержат в своем составе 50 видов (15,2%), из которых 32 (9,7%) являются третичными - Driopteris fi lix-mas (L.) Schott, Asplenium trichomanes L., Polypodium vulgare L., Cerastium oreades Schischk., Betula litwinowii Doluch., Betula pendula Roth, Alnus incana (L.) Moench, Carpinus caucasica Grossh., Primula macrocalyx Bunge, Helianthemum nummularium (L.) Mill., Euphorbia stricta L., Silene dianthoides Pers., Polygala anatolica Boiss. et Heldr., Viburnum lantana L., Asparagus verticillatus L. и др.; 13 или (3,9%) – гляциальны-ми: Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch, Ranunculus oreophilus Bieb., Pyrola rotundifolia L., Androsace barbulata Ovcz., Salix caprea L., Rubus saxatilis L., Vicia cracca L. и др.; и 5 (1,5%) – ксеротермическими: Cerasus incana (Pall.) Spach , Cotinus coggigria Scop. , Rhamnus pallasii Fisch.et Mey. , Cephalaria dagestanica Bobr. , Stipa caucasica Schmalh. Краснокнижных видов в исследованной флоре 5 (1,5%). К ним относятся Betula raddeana Trautv., Lilium monadelphum Bieb., Allium gunibicum Miscz. ex Grossh., Dactylorhiza triphilla (C. Koch) Czer. и Orchis militaris L. Палеоэндемиками являются 3 вида (0,9%): Silene daghestanica Rupr., Scabiosa gumbetica Boiss. и Jurinea ruprechtii Boiss. (табл. 3).

Таким образом, в формировании флоры исследованного района в абсолютном большинстве участие принимают эндемики эукавказско-

Таблица 3. Статус видов флоры

ВЫВОДЫ

В окрестностях селения Кудали Гунибского района выявлено 330 видов высших сосудистых растений, относящихся к 240 родам и 72 семействам. Видовой состав флоры относится к 4 отделам: Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta и Magnoliophyta .

В составе изученной флоры доминирующими семействами являются следующие: Asteraceae , Lamiaceae , Fabaceae, Poaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Caryopyllaceae, Boraginaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae, которые представлены с наибольшим количеством видов.

Среди родов с наибольшим числом видов выделяются 18 родов, которые содержат в своем составе от 3 до 5 видов. К ним относятся Campanula , Trifolium , Dianthus , Polygonum , Plantago , Betula , Silene , Astragalus и др.

Биоморфный анализ исследованной флоры показал, что во флоре района с преобладающим большинством представлены гемикриптофиты.

Фитоценотический состав исследованной флоры распределен на 8 групп, и в ней в абсолютном большинстве представлена луговая растительность.

В формировании флоры района исследования в абсолютном большинстве участие принимают эндемики Кавказского и Дагестанского корня.