Особенности начальных этапов онтогенеза некоторых видов рода Clematis L. при интродукции

Род Клематис ( Clematis L.) - один из наиболее распространенных родов семейства лютиковых ( Ranunculaceae Yuss.), который насчитывает около 300 видов и свыше 2000 форм и сортов. Клематисы в природе представлены большим разнообразием жизненных форм. Встречаются лианы– листолазы, кустарниковые, полукустарниковые и травянистые формы. Виды клематиса встречаются во флорах Евразии, Северной и Южной Америки, Австралии, Африки [1, 2].

Род Clematis по М. Тамура [1] состоит из 11 секций и 13 подсекций, в коллекции Ботанического сада-института имеются представители 5 секций: Viorna ( Clematis heracleifolia DC., С integrifo-lia L.), Atragene ( A. alpina L., A. speciosa Weinm.), Clematis ( C. apiifolia DC., С. brevicaudata DC., C. fargesii Franch., C. gouriana Roxb. ex DC., C. is-phahanica Boiss., C. recta L., C. recta var. mandshu-rica Maxim., C. recta var. purpurea , C. dioscoreifo-lia Levl & Vaniot., C. hexapetala Pall., С. ligusticifo-lia Nutt.), Tamura ( C. glauca Willd., C. orientalis L., C. serratifolia Kehd., C. tangutica (Maxim.) Korsh.) и Viticella ( C. viticella L.) и 9 подсекций. По данной классификации род Atragene входит в качестве секции с одноименным названием в род Clematis.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Коллекция клематисов заложена в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН в 1968 году, но основное пополнение коллекции начато с 2000 года. Посадочный и семенной материал видов и сортов клематисов получен нами из ботанических садов разных регионов России. На сегодня коллекция содержит видов и сортов рода Clematis. С этого же времени начато целенаправленное изучение различных аспектов биологии клематисов в условиях интродукции [3,4,5].

В основу данной работы положены результаты изучения онтогенеза 15 видов рода Clematis L.

Семенной материал видовых клематисов получен по делектусам из российских и зарубежных ботанических садов.

Изучение особенностей начальных этапов онтогенеза и развития сеянцев клематисов проводилось согласно «Рекомендации…» [6]. Грунтовый посев 15 видов клематисов осуществляли в 20062007 гг. путем посева семян в ящики с почвенной смесью, состоящей из песка и земли в соотношении 1:3. Предварительно семена изучаемых видов были подвергнуты 5-ти месячной холодной стратификации (+3-5 ° С). Наблюдения проводились на 30 модельных экземплярах каждого вида.

Основные климатические характеристики города Уфы, расположенного в лесостепном Преду-ралье Республики Башкортостан, следующие: среднегодовая температура воздуха равна +2,6оС, среднемесячная температура воздуха зимних месяцев колеблется в пределах от –12оС до –16,6оС, абсолютный минимум отмечен в – 42оС, среднемесячная температура воздуха летних месяцев – от +17,1оС до +19,4оС, абсолютный максимум достигает до +37оС, среднемесячное количество осадков в летние месяцы колеблется в пределах от 54 до 69 мм, среднегодовое количество осадков равно 580 мм, безморозный период продолжается в среднем 144 дня. Почвы – темно-серые лесные [7].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Под онтогенезом в настоящее время понимают генетически обусловленную последовательность всех этапов развития особи от семенной диаспоры до естественной смерти вследствие старения. Онтогенез растений состоит из четырех периодов, каждый из которых включает онтогенетические состояния – этап онтогенеза особи, на котором она характеризуется рядом морфологических и физиологических признаков. Латентный период – семена; прегенеративный период – проростки, ювенильное, имматурное и виргинильное состояния; генеративный период – молодые растения, среднегенеративные и позднегенеративные рас- тения; постгенеративный период – сенильные и субсенильные растения [8, 9].

Прегенеративный период развития растений начинается с прорастания семян и заканчивается вступлением особей в генеративную фазу [10]. Для клематисов в литературе мало изучены начальные этапы онтогенетического развития – особенности роста и морфологии проростков и ювенильных растений [11, 12], которым посвящена наша работа.

Наблюдения за изучаемыми сеянцами в течение первого года их жизни показали различия между видами по срокам прорастания, появления семядолей на поверхности почвы и по продолжительности жизни семядолей (таблица). Выявились различия по типам всходов: I (подземное – точка роста и семядоли в земле) – C. recta , C . paniculata , C. manschurica , C. viticella ; II (промежуточное – точка роста в земле, семядоли на поверхности почвы) – C. hexapetala, C. integrifolia ; III (надземное – точка роста и семядоли над поверхностью почвы) – C. ispahanica, C. orientalis, C. tangutica и др . Индивидуальные особенности видов, составляющих конкретные секции (подсекции) имеют много общего, что дало нам возможность рассматривать их онтогенез, объединяя в секции и подсекции.

У видов секции Atragene начальные этапы онтогенеза протекали одинаково. Прорастание надземное, длится в среднем 19-33 дня. Проросток имеет зародышевый корешок, гипокотиль 10 мм, большая часть которого скрыта в почве, так, что семядоли и почечка приподнимаются над поверхностью не более чем на 3-5 мм. Всходы имеют короткочерешковые (4 мм) семядоли с яйцевид- ными пластинками длиной 8 мм и шириной 4 мм, относительно короткий гипокотиль, незаметно переходящий в слабо ветвящийся главный корень длиной до 7 см. Листорасположение очередное. В первый год жизни растения закончили вегетацию в ювенильной стадии развития, которая наступила для княжика альпийского на 27-29 день, для к. красивого – гораздо позже, на 49-54 день. Ювенильная стадия характеризуется розеточным побегом. К 15 августа у каждого растения образовалась хорошо сформированная терминальная почка возобновления, защищенная 5-6 кожистыми опушенными чешуями. Листья однолетних сеянцев очередные, короткочерешковые, с трехзубчатой у первых, или с трехлопастной – у последующих – листовой пластинкой, по ширине превышающей длину.

Для видов подсекции Tubulosae из секции Viorna также характерно надземное прорастание. Это клематисы C. heracleifolia, C. stans. Прорастание длится от 8 до 13 дней. Проросток имеет зародышевый корешок, гипокотиль хорошо выражен. Семядоли короткочерешковые (2-2,5 мм), длиной 10-11 мм и шириной 6-7 мм, имеют яйцевидную форму. Растения перешли в ювенильную стадию через 16-19 день – к. борщевиколистный, 10-12 день – к. станс. Главный корень до 10-15 см. Побег сильно укороченный (безэпикотильный тип проростка). Листорасположение очередное. Начиная с четвертого, листья становятся трехлопастными. Корни ювенильных растений имеют длину до 20 см и ветвятся до корней II-III-IV порядка. К моменту укрытия вегетация закончилась не у всех растений (50%).

Таблица. Некоторые параметры сеянцев видов рода Clematis L. в течение 1-го года жизни

Вид

Прорастание семян, дни

Разворачивание семядолей, дни

Продолж-ть состояния проростка, дни

Продолж-ть существования семядолей, дни

Sect. Atragene (L.) DC

A.alpina	20,0±0,84	21,0±0,84	27,2±1,96	114,0±1,38
A. sibirica	30,6±0,66	31,7±0,66	52,8±0,48	128,3±0,87

Sect. Viorna (Reichb.) Prantl.

C. heracleifolia	13,2±0,7	15,3±0,73	18,9±0,27	114,6±4,27
C. stans	9,8±0,19	10,8±0,19	11,6±0,40	84,2±0,76
C. integrifolia	89,3±0,64	6,7±0,16	27, 4±0,25	146,0±3,46

Sect. Clematis

C. hexapetala	22,7±0,37	23,8±0,35	76,6±0,30	146,5±1,24
C. dioscoreifolia	18,4±0,45	19,4±0,45	66,7±0,14	147,4±0,94
C. paniculata	21,1±0,57	-	45,9±0,28	-
C. recta	79,5±0,27	-	142,5±0,34	-
C. mandshurica	22,3±0,45	-	55,2±0,35	-

Sect. Lasianta

C. orientalis	10,1±0,18	11,1±0,18	17,5±0,19	74,4±0,54
C. ispahanica	3,7±0,17	4,9±0,15	6,9±0,17	63,5±0,67
C. serratifolia	13,1±0,20	14,1±0,20	19,9±0,26	61,2±0,46
C. tangutica	8,5±0,34	9,5±0,34	15,6±0,35	51,1±0,74

Sect. Viticella

C. viticella               п 118,6±14,81                 - I            26, 4±6,12

Клематис цельнолистный ( C. integrifolia ) из подсекции Crispae характеризуется промежуточным прорастанием. Проросток имеет семядоли зеленого цвета, 10-13 мм длины, 5-7 мм ширины, продолговатой формы, суженые к верхушке, имеют черешки 3-4 мм длиной. Гипокотиль цилиндрический, толщиной 1 мм, 12-15 мм длины, бледно-желтого цвета. Главный корень достигает 60 мм длины, и имеет 1-2 боковых корешка, 8-10 мм длины. Семядоли сохраняются до конца вегетации первого года жизни, и этот период составляет 144-152 дня. Поэтому длительность состояния проростков определялась по моменту начала отрастания побега и составила 26-30 дней. Переход в данную стадию был отмечен началом отрастания побега, на котором появились первые супротивные листья. Первая пара листьев 8-9 мм длиной и 5 мм шириной, имеет яйцевидную форму, последующие листья продолговатые, заострённые на верхушке. Листья светло-зелёные, цельнокрайние, гладкие, 12-15 мм длины и 4-6 мм ширины, черешки до 1 мм длины. Листорасположение последующих пар листьев также супротивное. К концу вегетационного сезона побег становится светло-коричневым, отрастает до 5,87,5 см, имеет 4-7 пар листьев. К концу вегетационного сезона гипокотиль увеличился в диаметре до 1 мм, цвет стал коричневым. На нем образовались от 1 до 4 придаточных гипокотильных корней, ветвящихся до II-III-го порядка. Длина корней I порядка составила от 9 до 15 см. В базальной части побега в пазухах 1-2 нижних пар листьев, как и в пазухах семядолей, образовались хорошо выраженные почки. Осенью побег отмирает до уровня почвы. Живыми остаются 1-2 базальных метамера с пазушными почками.

Секция Clematis представлена в нашем наблюдении 3 подсекциями.

В подсекцию Rectae входят C. recta, C. panicu-lata и C. manshurica. Для них характерен подземный тип прорастания, семядоли не выходят из семенной оболочки. Проросток имеет короткий гипокотиль (2-3 мм), и проникающий на глубину 10-11 см главный корень с корешками III-IV порядка. Ювенильная стадия наступает через 140145 дней у клематиса прямого, 44-48 – к. метельчатого и 54-57 – у к. манжурского. К осени из почечки развивается сильно укороченный побег с 58 парами листьев. Побег у C. manshurica осенью отмирает до уровня почвы. К моменту укрытия растения C. recta и C. paniculata сохраняют зеленую окраску.

Подсекция Angustifoliae представлена C. hexapetala, C. dioscoreifolia и C. angustifolia. Прорастание семян у этих видов происходит через 15-30 дней после посева. Прорастание промежуточное (точка роста в земле, семядоли на поверхности). Проросток имеет хорошо выраженные гипокотиль и эпикотиль. Семядоли у C. angustifolia не покидают семенной оболочки, тогда как у двух других видов семядоли имеют длину 7 мм (C. hexapetala) и 12-14 мм (C. dioscoreifolia), ширину 5 мм и длинные черешки (15-20 мм). Корни шнуровидные, до 20 см. Ювенильная стадия наступает через 75-77 дней у к. шестилепесткового, 77-79 у к. узколистного, 65-68 у к. диоскореелистного. Побег, также как у C. recta, укороченный, к осени имеет 5-7 пар листьев. Осенью побеги отмирают.

Секция Lasiantha представлена C. ispahanica, C. orientalis, C. tangutica и C. serratifolia. Прорастание надземное, длится 6-18 дней. Проросток имеет хорошо развитый гипокотиль (10-18 мм), эпикотиль не развит. Всходы имеют две (очень редко 3) короткочерешковые удлиненные семядоли длиной 12-15 мм и шириной 2,5-3 мм. Корень длиной до 2 см. Эпикотиль сильно укорочен. Через 6-8 дней у клематиса исфаганского, 19-21 день у к. пильчатолистного, 14-16 дней у к. тан-гутского, 16-19 у к. восточного развивается побег с супротивными листьями, что означает переход в ювенильную стадию. Первые настоящие листья развиваются неравномерно – в паре один лист опережает другой. На уровне 5 пары у C. ispaha-nica, 3 пары – у C. orientalis, C. tangutica и C. ser-ratifolia рост пар листьев идет равномерно. У C. ispahanica, C. orientalis, C. tangutica побеги быстро вытягиваются и полегают. В стадии 4-5 пары листьев у половины растений в пазухах 2–ой пары листьев формируется почка, сразу дающая боковой побег. Боковые побеги появились раньше у растений, которые имели опору. К началу октября рост побегов прекращается. Главные побеги имеют длину от 18 до 38 см, от 8 до 12 междоузлий, до 3 боковых побегов. Корневая система однолетних сеянцев стержневая, проникает на глубину до 15-17 см и сильно ветвится до корней II-III-IV-V порядков.

C. viticella из секции Viticella имеет растянутый период прорастания – 89-170 дней. Прорастание подземное. Семядоли не выходят из семенной оболочки. Гипокотиль короткий, эпикотиль хорошо развит. У проростка корневая система достигает 10 см длины. К осени развивается укороченный побег с 3-6 междоузлиями. У большинства растений корневая система хорошо развита, имеет корни I-II-III порядка и достигает длины 15 см, за исключением одного экземпляра, у которого к концу осени сформировался только корешок.

К моменту укрытия клематис фиолетовый не успевает закончить вегетацию, растения уходят под снег с зелеными листьями.

Таким образом, очевидно, что у клематисов разных секций прохождение начальных стадий развития растения неодинаково. Наблюдения за изучаемыми сеянцами показало различия между видами по срокам прорастания, появления семядолей на поверхности почвы и по продолжительности жизни семядолей. В пределах секции продолжительность начальных стадий онтогенеза у видов схожа. В первый год жизни виды секции

Atragene ушли под снег в состоянии проростка, виды секции Clematis, Viorna и Viticella в ювенильной стадии, виды секци Lasiantha – в вирги-нильной стадии.