Особенности онтогенетического развития и репродуктивной биологии Rhodiola kirilowii (Regel) Maxim. в условиях разных световых режимов местопроизрастания в степной зоне

В связи с активным привлечением в зелёное строительство видов природной флоры возникла необходимость в анализе, выявляющем характер взаимоотношений между растительными организмами и факторами окружающей среды их новых местопроизрастаний.

В частности, особенности репродуктивной биологии вида целесообразно определять, учитывая влияние освещённости, так как, в зависимости от условий светового режима и качественного состава света, у растений меняется биосинтез функционально-активных продуктов, что приводит к изменению морфогенеза (Куперман, 1978; Ничипорович и др., 1985). Наличие и регулярность плодоношения, качественные и количественные показатели семян свидетельствуют о приспособленности и адаптации вида к данным условиям произрастания.

Виды рода Rhodiola L. (Родиола) семейства Crassulaceae DC. растут в горных системах Центральной Азии, Восточной и Западной Европы, на Памире, Тянь-Шане, Алтае, в Саянах, реже – в Северной Америке на каменистых почвах, по скалам, на лесных лугах, альпийских лужайках (Флора Казахстана, 1961; Флора Западной Сибири, 1964; Краснов и др., 1979). Засухостойчивы, морозостойки, нетребовательны к плодородию почвы и декоративны в течение длительного периода (Привалко, 2010), поэтому заслуживают более широкого использования в фитодизайне.

R. kirilowii (Regel) Maxim. в условиях культуры в Донецком ботаническом саду (ДБС) ранее успешно прошла интродукционное испытание и получила высокую оценку декоративности при выращивании как на хорошо освещённых, так и на затенённых участках (Привалко, 2010).

Цель работы – изучить онтогенез R. kirilowii (Regel) Maxim. первых 7-ми лет жизни и выявить особенности её репродуктивной биологии в условиях разной освещённости в степной зоне. Для этого определяли периоды прохождения растениями возрастных состояний, их морфометрические параметры и время вступления в период декоративности, проанализировали наличие и регулярность плодоношения, качественные и количественные показатели семян, а также укореняемость черенков в условиях защищённого грунта в песке и почвосмеси и сразу в открытом грунте на освещённых и затенённых участках.

Объекты и методы исследований

R. kirilowii – вегетативно неподвижный стержнекорневой короткокорневищный многолетник; гемикриптофит; мало- или умеренно требовательный к плодородию почвы; энтомофильный барохорный эуксерофит; сциогелиофит, петрофит, хасмофит (Raunkiaer C., 1907; Серебряков И. Г., 1962; Зиман С. Н., 1976; Бельгардт А. Л., 1980; Тарасов В. В., 2005). Экологически приурочена к трещинам скал, склонам, перевалам Средней Азии (Тянь-Шань, Памиро-Алай, Тибет) (Борисова А. Г., 1970).

Мобилизацию объекта исследования провели семенами, полученными в 2003 году из Мюнхенского ботанического сада (Германия). Видовое название указано с учетом современных номенклатурных сводок (The Plant List, 2013).

ДБС расположен в Донецком округе Приазовско-Черноморской степной и Причерноморской степной провинций Европейско-Азиатской степной зоны Голарктического Доминиона (Геоботанічне районування Української РСР, 1977). Для района характерна годовая суммарная солнечная радиация 1200–1400 кВт/м2. Среднегодовое количество осадков 450–520 мм, из них за вегетационный период выпадает 260–310 мм. Наибольшее их количество приходится на первую половину лета, наименьшее – на февраль. Количество засушливых дней – 38–59. Засухи и суховеи отмечаются преимущественно во второй половине лета, а в отдельные годы и весной. Средняя годовая температура воздуха +6,0– 7,8o С. Продолжительность периода со среднесуточными температурами выше +10o С составляет 165–170 дней. Сумма температур за этот период равна 2900–3100o С. Последние весенние заморозки прекращаются в среднем 21–28 апреля, а первые осенние начинаются 6–12 октября. Зимы чаще всего малоснежные, с неустойчивым снеговым покровом и частыми оттепелями. Иногда наблюдаются резкие перепады температур, приводящие к образованию изморозей и гололеда (Бабиченко и др., 1984).

Онтогенетическое развитие R. kirilow i i изучали в течение 7 лет в соответствии с классификацией Т. А. Работнова (Работнов, 1964), дополненной А. А. Урановым (Уранов, 1960) с использованием общепринятых методик (Игнатьева, 1964; Смирнова и др., 1976). По мере перехода растений в очередное возрастное состояние 2–3 особи выкапывали и определяли морфометрические параметры. Для определения особенностей образования морфологических структур проводили описание морфогенеза органов растений, выращенных из семян местной репродукции. Терминологию периодов онтогенеза и возрастных состояний особей приводили по Л. И. Воронцовой (Воронцова и др., 1976). Семена в начале января проращивали на свету в чашках Петри, сеянцы пикировали в садовую почву с площадью питания 1x1 см и выращивали в условиях теплицы, в конце первого года вегетации 100 модельных особей высадили в открытый грунт на незатенённые участки. Растения периодически выкапывали (по 3–5 штук одновременно) и отмечали изменения, произошедшие в строении надземной и подземной частей со времени предыдущего наблюдения.

Для определения у R. kirilowii , произрастающей в разных световых режимах, семенной продуктивности, лабораторной всхожести, массы 1000 семян и количества семян в 1 мг, на территории ДБС заложили 2 варианта экспериментальных участков – освещенные и затенённые – в трех повторностях. На все участки высадили по 30 шт. предварительно укорененных черенков. Растения выращивали без дополнительного полива, в условиях естественной длины дня и интенсивности освещения. Степень освещенности участков измеряли люксметром Ю–116 ежедневно в 8¹⁵, 12⁰⁰ и 15⁴⁵.

Семенную продуктивность, лабораторную всхожесть, массу 1000 семян и количество семян в 1 мг изучали по методике И. В. Вайнагий (Вайнагий, 1974). Также использовали методические указания по семеноводству интродуцентов (Методические указания по семеноводству интродуцентов, 1980) и методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах (Работнов, 1960). При определении реальной семенной продуктивности учитывали количество генеративных побегов на особь, плодолистиков на одном растении и семян, формирующихся в одном плодолистике. Для определения лабораторной всхожести семян их проращивание проводили в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге в трехкратной повторности по 50 штук для каждого варианта опыта. Подсчет проросших семян вели через день.

Для определения оптимальных условий вегетативного размножения в июне – июле проводили одновременное укоренение черенков в условиях защищенного и открытого грунта на затенённых и незатенённых участках. Все цветоносы и нижние листья удалили. Для черенкования в условиях защищённого грунта использовали два вида субстрата: песок и почвосмесь (садовая почва и перегной, 1:1). Полив проводили ежедневно водопроводной водой. В открытом грунте черенки укореняли непосредственно в почве без мульчирования и использования укрывных материалов, с поливом участков 2–3 раза в неделю. Укоренение длилось в течение месяца. Затем определяли укореняемость черенков и размеры образованных корневых систем (максимальную длину корней в корневой системе и максимальное ее распространение в ширину).

Результаты и обсуждение

В условиях ДБС за 7 лет все особи R . kirilowii прошли этапы развития от латентного периода до генеративного и достигли зрелого генеративного возраста. Отмечено ежегодное плодоношение генеративных особей, при этом самосев был единичным и нерегулярным. К концу первого года жизни сеянцы находились в имматурном состоянии, за второй год прошли через виргинильное, за третий и четвертый – молодое генеративное, с пятого по седьмой находились в зрелом генеративном. То есть с третьего по седьмой годы жизни были декоративны и пригодны для использования в декоративных фитонасаждениях.

Рис. 1. Схема стадий онтогенеза Rhodiola kirilowii (Regel) Maxim. первых 7 лет жизни. Латентный период: se – семя. Прегенеративный период: p¹ – проростки – на 14 день, p² – на 50 день, p³ – на 70 день, p⁴ – на 90 день; j – ювенильное состояние, im – имматурное состояние, v – виргинильное состояние растений. Генеративный период: g¹ – молодая генеративная особь, g² – зрелая генеративная особь.

Латентный период

Семена яйцевидные, длиной около 2 мм, коричневые, с темно-коричневыми продольными бороздками (рис. 1). Всхожесть семян в лабораторных условиях составляет 21–32 %. Массовое прорастание семян происходит на 7–9 день. Прегенеративный период.

Проростки. Семядоли вначале светло-зеленые, у двухнедельных проростков – яркозеленые, яйцевидные, размером 1,5×1,0 мм, мясистые, голые, цельнокрайние, сохраняются 45–55 дней. Гипокотиль длиной 0,6–0,8 мм. Развитие боковых корней первого порядка отмечено на 10–14 день после прорастания семян, второго порядка – на 65–75 день, а третьего – на 80–90 день. Конус нарастания (почечка) появляется на 30–35 день. Первая пара настоящих листьев начинает разворачиваться на 50–60 день и достигает своих максимальных размеров на 65–75 день. Параллельно (на 60–70 день) развивается вторая пара листьев. Листорасположение супротивное, междоузлия короткие. Листья мясистые, сидячие, в первой паре – округло-яйцевидной формы, почти цельнокрайние, на вершине слегка заостренные. Следующие одна–две пары листьев яйцевидные, слабозубчатые, на вершине заостренные. Начиная с четвертой-пятой пары листьев форма листовой пластинки становится линейно-ланцетной, край – зубчатым, вершина – острой.

Ювенильное состояние. На 80–90 день развития растения достигли ювенильного состояния и характеризовались потерей семядолей, появлением боковых корней третьего порядка и наличием настоящих листьев нехарактерной для взрослых растений формы.

Имматурное состояние. Отмечено на 125–140 день после появления всходов: развились боковые корни четвертого порядка, появились листья характерной для взрослых растений формы, но отличающиеся по размерам и расположенные в коротких междоузлиях. На 270 день растения были 4–5 см высотой, имели боковые корни третьего – четвертого порядков 351

и по 6–7 пар настоящих листьев (из них 2–4 пары типичных для данного вида).

Виргинильное состояние. Наступило и продолжалось в течение второго года жизни. Появились основные характерные для взрослого растения черты (побеги, листья, корни, жизненная форма). Цветение не отмечено.

Генеративный период

Молодые генеративные особи. За третий и четвертый годы жизни произошло окончательное становление жизненной формы, цветение и плодоношение стало регулярным. Цветение начинается в конце мая – первой половине июня и длится до 40 дней. Корневая система хорошо развита и имеет вид утолщенного вертикального стержня с системой боковых корней. В верхней части главного корня имеются чешуевидные пленчатые треугольные острые листья. Растения достигают 38–45 см в высоту и образуют по 2–5 вегетативных однолетних побегов, заканчивающихся соцветием. В соцветиях имеется в среднем по 20–40 цветков. Длина листовой пластинки достигает 5,8–6,1 см, ширина – 1,1–1,7 см. Плодоношение ежегодное.

Зрелые генеративные особи. На пятый год жизни отмечен максимальный прирост надземной массы, обильное цветение и плодоношение. Главный корень увеличился в диаметре. Высота растений составила 30–50 см, количество вегетативных (= генеративных) побегов – 2–6, в соцветиях – по 25–50 цветков. Длина листовой пластинки – 6,0–6,5, ширина – 1,3–1,8 см. В течение шестого и седьмого годов жизни морфометрические показатели существенно не изменились. Плодоношение ежегодное.

Для определения влияния светового режима местопроизрастания R . kirilowii на особенности её размножения семенным способом изучена взаимосвязь между условиями освещенности местопроизрастания и лабораторной всхожестью, массой 1000 семян и количеством семян в 1 г, а также реальной семенной продуктивностью.

На незатенённых экспериментальных участках минимальная среднемесячная освещённость отмечена в январе (≈17000 люкс), максимальная – в июле (≈36000 люкс), максимальная за год – ≈23000 люкс, минимальная за год – ≈20000 люкс; на затенённых – соответственно ≈8000 люкс, ≈19000 люкс, ≈10000 люкс и ≈11000 люкс.

Таблица 1. Репродуктивные показатели Rhodiola kirilowii (Regel) Maxim. в условиях разной освещенности местопроизрастаний

Репродуктивные показатели	Высокая освещённость	Затенение	t-критерий Стьюдента
Масса 1000 семян, мг, M±m	8,00±0,01	11,53±0,08	44,13***
Количество семян в 1 г, шт., M±m	12376±0,03	8680±0,04	12,83***
Реальная семенная продуктивность	2766,10±6,32	1354,00±65,62	15,33***

Примечания: M±m – среднее арифметическое ± ошибка среднего;

различия достоверны при Р≥0,999 (***).

Выявлено, что у семян, собранных на затенённых участках, лабораторная всхожесть в 2

раза ниже чем на незатенённых (21,56 % и 43,50 % соответственно). С уменьшением уровня освещённости местопроизрастания у R. kirilowii достоверно снижается и реальная семенная продуктивность (табл. 1). При этом в затенении масса 1000 семян достоверно больше, а их количество в 1 г меньше. Поэтому для семенного размножения R. kirilowii маточники рекомендуется выращивать на участках с высокой освещённостью.

Поскольку при выращивании из семян молодые растения R. kirilowii декоративны только с третьего года жизни, для зелёного строительства семенное размножение данного вида экономически менее целесообразно, чем размножение методом черенкования.

При укоренении черенков R. kirilowii в условиях защищённого грунта в песке и почвосмеси и сразу в открытом грунте на освещённых и затенённых участках нами отмечена 100 % укореняемость черенков во всех вариантах эксперимента.

При анализе размеров образованной корневой системы выявлено, что способ укоренения не влияет на её длину, а максимального распространения в ширину корневая система достигает в песке в условиях защищённого грунта (табл. 2).

Таблица 2. Размеры корневой системы, образованной при укоренении черенков Rhodiola kirilowii (Regel) Maxim. разными способами

Размеры корневой системы, см, M±m	В песке	В почвосмеси	В открытом грунте
			высокая освещённость	затенение
Максимальная длина корневой системы	7,13±0,35	7,07±0,65	7,01±0,82	7,02±0,93
Максимальное распространение корневой системы в ширину	5,65±0,37	4,10±0,40	3,96±0,74	4,02±0,61

Примечания: M±m – среднее арифметическое ± ошибка среднего.

Следовательно, данный вид целесообразнее укоренять сразу на постоянном месте в цветочной композиции, независимо от освещённости будущего местопроизрастания, желательно в почве с добавлением песка.

Выводы и заключение

В течение 7 лет в условиях Донецкого ботанического сада R. kirilowii проходит этапы развития от латентного периода до зрелого генеративного возраста. С третьего по седьмой годы жизни растения декоративны. Плодоношение генеративных особей ежегодное, при этом самосев единичный и нерегулярный. Для семенного размножения R. kirilowii маточники рекомендуется выращивать на участках с высокой освещённостью. При вегетативном размножении данный вид целесообразнее укоренять сразу на постоянном месте в цветочной композиции, независимо от освещённости будущего местопроизрастания, желательно в почве с добавлением песка.