Особенности онтогенетической структуры природных популяций Oxytropis hippolyti Boriss. (Fabaceae)

ВВЕДЕНИЕ                   покровом. Особенности биологии и экологии O.

hippolyti изучаются в Республике Башкортостан

Подробное изучение онтогенеза и популяционной структуры редких видов растений, а также развёрнутые рекомендации по их охране способствуют решению проблемы по сохранению биоразнообразия как в отдельных регионах, так и в мировом масштабе. Этому вопросу посвящено значительное количество работ, однако охватывают они лишь малую часть флоры [5, 6]. В Самарской области к настоящему времени на популяционно-видовом уровне подробно изучено около 60 представителей [1, 2, 7-16], что составляет лишь небольшую об общей флоры региона. В связи с этим работы подобного рода следует считать актуальными, так как они вносят вклад в изучение биологии, экологии и географии конкретных видов растений.

Одним из модельных является редкий вид остролодочник Ипполита ( Oxytropis hippolyti Boriss., Fabaceae ), включенный в Красные книги Российской Федерации [19], Ульяновской [22], Самарской [4, 21], Оренбургской областей [20], Республик Башкортостан [17] и Татарстан [18].

[25, 26], в Самарской области подобных исследований ранее никем не проводилось. Предварительные данные по популяционной структуре вида опубликованы в статьях автора [9, 14].

Местообитаний вида на протяжении всего его ареала сохранилось мало, их сокращению способствует воздействие антропогенного пресса. В Самарской области это распашка территорий, перевыпас скота, степные пожоги, в меньшей степени рекреация. Впервые на территории области обнаружен O. hippolyti в 80-х годах в Сергиевском районе (степь по дороге на с. Успенку) [3]. Более подробное изучение растительного покрова в Сергиевском районе области позволили выявить несколько новых пунктов произрастания вида, однако все они расположены в непосредственной близости (окрестности сс. Красносельское, Мордовская Селитьба, Чекалино) [23]. Имеются данные произрастании вида в Шенталинском (редкая дубрава на холмах с участками разнотравно-ковыльной степи, расположенная восточнее с. Старая Шентала) и в Похвистневском районах (Кинельские яры – правый коренной берег р. Бол. Кинеля, каменистая степь на границе с Оренбургской областью) [27], а также в Шигонском районе (Губинско-Троекуровские высоты) [19]. Однако последняя точка тщательно изучена самарскими ботаниками [15, 27, 29], и вид там не зарегистрирован, а указание в Красной книге РФ приведено ошибочно или на основании данных прошлых лет, что в настоящее время не соответствует действительности.

Целью нашей работы являлось изучение особенностей онтогенетической структуры природных ценотических популяций Oxytropis hippolyti Boriss. ( Fabaceae ) в Самарской области.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В 2007-2019 г. нами изучены ценотические популяции (ЦП) O. hippolyti на территории природного комплекса Успенская шишка, входящего в состав Успенско-Красносельских вершин (Сергиевский район, Самарская область). Одним из важнейших параметров популяций является онтогенетическая структура, сведения о которой важны для исследователя в ходе решения задач изучения строения и динамики фитоценозов и выяснения перспектив сохранения фиторазнообразия при возрастающей хозяйственной эксплуатации природных комплексов. Демографическая структура ЦП определялись согласно традиционным методикам [5, 28, 30].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На основании полученных оригинальных данных были выявлены онтогенетические спектры конкретных ЦП и базовый возрастной спектр.

В таблице 1 представлено соотношение особей различных онтогенетических групп O. hippolyti в 30 обследованных ценопопуляциях. Большинство изученных ЦП O. hippolyti являются неполночленными, в них обычно отсутствуют проростки, имматурные и субсенильные растения. Особи на

Таблица 1. Онтогенетический состав ценопопуляций O. hippolyti

№ ЦП Онтогенетические группы особей p J im v g1 g2 g3 ss s 1 0 0 0 17,7 26,9 27,7 25,3 2,4 0 2 0 0 3,8 10,4 11,3 25,4 37,9 11,2 0 3 0 0 9 15,6 15,6 45,9 9 4,9 0 4 0 0 6,6 8,8 13,4 35,7 30,3 5,2 0 5 0 0 3,6 12,5 28,6 48,2 7,1 0 0 6 0 0 3,4 14,8 17,9 44,6 17 2,3 0 7 0 0 1,9 13 9,3 53,7 9,1 13 0 8 0 0 0 3,3 26,4 50,7 17,4 2,2 0 9 0 0 3,7 16,9 25,1 26,3 26,5 1,5 0 10 0 0 0 5,5 9,4 55,1 19,7 10,3 0 11 0 0 2,8 18,5 20,2 22,9 28,3 7,3 0 12 0 0 8 6,8 12,5 26,5 33,9 12,3 0 13 0 0 1,2 8,1 11,2 42,9 20,5 16,1 0 14 0 0 2,4 26,6 10,2 30,6 23,6 6,6 0 15 0 0 5,6 12,7 23,1 35,5 18,3 4,8 0 16 0 0 3,9 16,2 12,7 27,8 37,8 1,6 0 17 0 0 5,9 12,6 24,3 25 30,8 1,4 0 18 0 0 3,5 10,1 16,4 32,8 31,6 5,6 0 19 0 0 7,4 20,7 10,4 36,3 23,7 1,5 0 20 0 0 4,4 10,6 15,9 42,7 20,6 5,8 0 21 0 0 2,9 10,8 21,6 43,5 19,4 1,8 0 22 0 0 3,3 11,1 8,9 44,4 28,9 3,4 0 23 0 0 5,4 14,7 20,7 37,3 17,9 4 0 24 0 0 3,7 14,1 14,1 30,6 31,5 6 0 25 0 0 4,7 12,2 15,1 29,8 32 6,2 0 26 0 0 4,8 7,4 15,7 33,7 33,5 4,9 0 27 0 0 3,8 5,4 11,3 34,4 33,9 11,2 0 28 0 0 6,4 15,3 22,7 33,1 15,6 6,9 0 29 0 0 2,6 28,4 13,2 26,8 20,6 8,4 0 30 0 0 6,9 13,3 24,5 28,6 20,3 6,4 0 0 0 4,1 13,1 16,9 36,0 24,1 5,8 0 начальных стадиях онтогенеза зачастую не фиксируются в сообществах на момент исследования (июнь-август) в связи с их быстрым переходом в последующие состояния, а также массовой гибелью при воздействии различных факторов среды. Но значительный процент прегенеративных растений в ЦП (в среднем около 17%) свидетельствует об их появлении из семян. Отметим, что выживаемость проростков напрямую связана с особенностями почвенного покрова в засушливый период. Сенильные особи не всегда фиксируются в ЦП, однако нередко это заключается в объединении субсенильных и сенильных растений в одну группу ввиду их нечетких различий и скоротечности сенильного состояния.

Доля различных онтогенетических групп особей в ЦП O. hippolyti составляет: у имматур-ных особей - 0-9,0%, виргинильных - 3,3-28,4%, молодых генеративных - 8,9-28,6%, зрелых генеративных - 22,9-55,1%, старых генеративных 7,1-37,9%, субсенильных 0-16,1% (таблица 1). На основе полученных данных был составлен базовый (усредненный) онтогенетический спектр для изученных ЦП остролодочника. Усредненный возрастной спектр ценопопуляций одновершинный центрированный с максимумом на зрелых генеративных особях (36,0%), на значимые позиции выходят старые генеративные растения (24,1%), молодые генеративные (16,9%). Общая доля генеративных растений составляет 77%, предгенеративных - 17,2%, постгенеративных - 5,8%. Отметим, что для сезонной динамики онтогенетической структуры ЦП требуется проведение дополнительных исследований, что позволит более точно оценить вклад проростков в популяциях, их выживаемость, продолжительность состояния и скорость перехода в последующие стадии онтогенеза.

Исследования ЦП O. hippolyti, проведенные в течении нескольких сезонов, позволили установить, что на онтогенетическую структуру ЦП влияют эколого-фитоценотические условия среды (задернение почвы, конкуренция со стороны злаков, пересыхание почвы и другие) и антропогенная нагрузка (выпас, степные палы, рекре- ация). Выявлена динамика онтогенетической структуры ЦП на стационарном участке, которая является флуктуационной. Это характерно для большинства видов-полукустарничков [5] и отмечалось для других редких представителей самарской флоры [1, 2, 7-14,16].

Следует отметить, что при указанном флуктуационном типе динамики онтогенетической структуры конкретных ЦП, процентный состав возрастных групп годам в географической популяции остаётся стабильным (табл. 2). Это свидетельствует о достаточно высокой лабильности природной популяции в целом и ее способности к самоподдержанию и самовосстановлению. В настоящее время популяцию O. hippolyti на Успенской горке находится в удовлетворительном состоянии. Прогноз развития популяции благоприятный при условии соблюдения норм выпаса и снижения пирогенной нагрузки. Кроме того, нами неоднократно высказывалось мнение о необходимости создания на Успенской горке особо охраняемой природной территории [24].

O. hippolyti отмечен нами в сообществах луговых зональных степей, в том числе в ко-выльно-типчаково-груднициевом ( Galatella villosa + Festuca valesiaca + Stipa korshinskyi ), пе-ристоковыльно-типчаковом ( Festuca valesiaca + Stipa pennata ), ковылково-разнотравном ( Herbae stepposae + Stipa lessingiana ), типчаково-ковыл-ково-разнотравном ( Herbae stepposae + Festuca valesiaca + Stipa lessingiana ). Нередко скопления особей модельного вида достигают 200-300 особей, и O. hippolyti выходит на доминирующие позиции в фитоценозах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенные в Самарском Заволжье исследования ценопопуляций свидетельствуют, что O. hippolyti имеет узкую экологическую амплитуду. Антропогенный фактор и особенности почвенно-растительного покрова влияют структуру популяций модельного вида. Им свойственно длительное накопление взрослых особей, поэтому даже при малой нагрузке на

Таблица 2. Онтогенетический состав популяции O. hippolyti по годам

Год Онтогенетические группы особей p J im v g1 g2 g3 ss s 2007 0 0 4,6 13,0 19,2 36,6 21,9 4,7 0 2009 0 0 1,8 10,7 17,6 46,1 17,9 5,9 0 2010 0 0 3,6 15,0 13,5 30,7 26,6 10,6 0 2011 0 0 4,7 12,9 19,1 30,3 29,6 3,4 0 2012 0 0 4,5 12,7 15,3 37,3 25,9 4,2 0 2014 0 0 4,9 15,6 17,9 30,7 22,6 8,2 0 2019 0 0 5,8 13,8 18,6 27,8 27,8 6,1 0 местообитания численность вида в сообществах растет низкими темпами. В целях сохранения представителя в регионе требуется соблюдение природоохранного режима памятников природы, создание особо охраняемых территорий, поиск новых местообитаний, дальнейшее изучение биоэкологических особенностей вида.