Особенности онтогенеза и морфологическая структура подземных органов у Astragalus propinquus Schischk

Эколого-биологическая оценка и исследование на популяционном уровне ценных представителей флоры актуальны. С этой точки зрения научный и практический интерес вызывает Astragalus propinquus Schischk., который входит в число базовых лечебных растительных средств традиционной тибетской и китайской медицины.

А. В. Положий [1] относит Astragalus propinquus Schischk. к роду Astragalus, подроду Phaca секции Cenantrum Koch. cемейства Fabaceae. И выделяет три близких между собой вида, различающихся по степени опушения [2]: A. propinquus — опушены бобы и чашечки; A. membranaceus — имеющий слабоопушенную (лишь по зубцам) чашечку и A. mongholicus — с голыми завязями и бобами.

По мнению Р. Я. Пленник [3], A. propinquus — древний вид с южносибирско-монгольским типом ареала, связан с маньчжурским центром видообразования, имеет викарных партнеров: A. membranaceus L. и A. mongholicus . Именно эти виды входят в число 50-ти базовых лечебных растительных средств традиционной тибетской и китайской медицины [4].

Нами изучались экология, структура и возрастной состав популяций, а также в интродукции Аstragalus propinguus на территории Бурятии [5; 6], состояние популяций и особенности морфогенеза А.mongholicus на территории Северной Монголии [7; 8]. Характеристику возрастного состава цено-популяций и морфологию возрастных состояний у A. membranaceus анализировали по работам Е. М. Шипулиной [9].

По нашим исследованиям, а также Р. Я. Пленник [3] и Е. М. Шипулиной [9] виды можно отнести к горно-степному поясу с жестким водным режимом, входят в состав различных растительных сообществ лесостепной и степной зон. Предпочитают открытые пространства, микроклиматические особенности которых характеризуются большой освещенностью, воздействием ветров, колебаниями температуры воздуха. В высотном отношении популяции занимают широкий диапазон, в основном 650-800 м над уровнем моря, однако встречаются и на более высоких точках — 1000-1240 м.

Целью статьи стало выявление особенностей развития в онтогенезе и становление морфологической структуры многолетних травянистых поликарпиков у A.propinquus и его викарных видов A. membranaceus и A. mongholicus .

Объект и методы исследования

Сбор материалов проводили в течение сезонов вегетации (1999 – 2010) в типичных для трех видов местообитаниях — на территории Бурятии, Северной Монголии, Читинской области: разреженных лесных сообществах, на вырубках, гарях, полянах и степях. Сборы сопровождали геоботаническими описаниями растительности, используя метод популяционного анализа в геоботанических исследованиях [10]. Возрастные состояния особей определяли по совокупности количественных и качественных признаков. Онтогенез изучали в соответствии с концепцией дискретного описания индивидуального развития, предложенной Т. А. Работновым [11; 12], получившей дальнейшее развитие в работах школы А. А. Уранова [13; 14]. Характерные особенности возрастных состояний, а также биоморфо-логические признаки описаны на основании анализа особей изучаемых видов, с использованием терминологии иллюстрированного словаря «Биоморфология растений» П. Ю. Жмылева с соавторами [15]. Морфологию подземных органов изучали по методике М. С. Шалыта [16].

Результаты и обсуждение

Нами выявлено, что в онтогенезе изучаемых видов A.propinquus и его викарных видов A.membranaceus и A. mongholicus выделяется 4 периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный. И десять возрастных состояний: семена (se), проростки (p), ювенильные (j), им-матурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), среднегенеративные (g2), старые генеративные (g3), субсенильные (ss) и сенильные (s). Характеристика морфологических признаков всех возрастных состояний представлена в таблице 1 и рисунке 1. При анализе представленных материалов выявлено, что данные виды астрагалов имеют простой полный онтогенез, включающий четыре периода и десять возрастных состояний.

Изучаемые виды относятся к типу моноцентрических биоморф, то есть корни, побеги и почки возобновления сосредоточены в единственном центре, который является источником разрастания. Взрослые особи представляют собой элементарный источник фитогенного поля. Так как данные виды астрагалов стержнекорневые, то морфологическая и фитоценотическая единицы у них совпадают.

Основной структурной единицей надземной части является монокарпический побег, что, по мнению И. Г. Серебрякова [17], вообще характерно для травянистых многолетников.

Обобщенная характеристика возрастных состояний трех близких видов

A. propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus

Таблица 1

Период	Возрастное состояние	Морфологические признаки	Обозначение
Латентный	1 . Семена	Округло-почковидный, коричневатый боб	se
Прегенера-тивный	2. Проросток	Наличие желто-зеленых округлых семядольных листьев, корешок длиннее семядолей.	p
	3. Ювенильное	Ортотропный побег с тройчатосложными листьями, стержневая корневая система еще слабо разветвлена, основной корень достигает длины 3-5 см. На верхушке корня появляется поперечная складчатость, 1-2 почки возобновления. В конце вегетационного периода осевой побег первого года отмирает до уровня семядольного узла, где располагаются крупные пазушные почки, которые являются первыми почками возобновления. На следующий год трогаются в рост пазушные почки семядольного узла или почки базальной части отмерших побегов, образуя соответственно побеги 2-го порядка. Поэтому со второго года жизни растение переходит к симподиальному возобновлению. Благодаря контрактильной способности тканей гипокотиля происходит углубление корня в почву, это этап предкаудексового развития.	j
	4. Имматурное	Это состояние характеризуется появлением одного-двух ортотропных побегов с пяти-, семичленными листьями. Побеги отрастают из почек возобновления, развивающихся с осени и расположенных на каудексе. Система главного корня продолжает нарастать, боковые разветвления достигают 3-го порядка. Со второго года из семядольного узла начинает формироваться многолетняя часть — каудекс. Базальные части побегов, развивающиеся из пазушных почек семядольного узла, дают начало осям каудекса, образуя его скелетную основу. Начало формирования обратноконусовидной формы каудекса, на котором закладывается от 3 до 5 почек возобновления.	im
	5. Виргинильное	Происходит ветвление ортотропных побегов главной оси нарастающей моноподиально верхушечной почкой. Лист непарноперистосложный. Побеги, листья и корневая система приобретают вид взрослого растения. На каудексе много спящих почек возобновления и 4–5 растущих. Поземная часть разрастается, хорошо развита система главного корня, ветвление корней до 3-го порядка, продолжают формироваться и развиваться клубеньки астрагалоидного типа. Раскрываются самые верхние почки в базальной части каждого побега 2-го порядка, почки нижних узлов спящие. Сохраняющиеся базальные участки побегов входят в состав каудекса, пополняя его многолетнюю часть	v

Генеративный	6. Молодое генеративное	Зацветают побеги первого порядка, развиваются побеги второго порядка (побеги обогащения, увеличивающие ассимиляционную поверхность). Цветоносы пазушные и формируются как боковые побеги. Соцветие — рыхлая кисть, цветки в кисти распускаются в акропетальной последовательности, также идет и созревание плодов. Монокарпические побеги обладают неограниченным ростом: конусы нарастания верхушечных почек остаются вегетативными, не образуя терминального цветка. Побеги располагаются плагиотропно. Ка-удекс увеличивается в размерах, на месте отмерших побегов начинают развиваться процессы разрушения. Каудекс представлен совокупностью многолетних базальных частей побегов 2-го, 3-го, 4-го порядков, связанных между собой в сим-подиальную систему. Сформирован каудекс обратноконусовидной формы. Спящих почек возобновления до 30, растущих — от 5 до 9.	g¹
	7. Среднее генеративное	Цветут побеги обогащения, они становятся ортоплагиотроп-ными. Все биоморфологические параметры достигают максимума. На каудексе начинаются процессы разрушения. Начало формирования развалистой формы каудекса. Большое количество почек возобновления: спящих — до 50, растущих — до 22.	g²
	8. Старое генеративное	Хорошо развитые побеги обогащения второго порядка ветвятся до побегов третьего порядка. Единично цветут побеги второго порядка. Усиливаются процессы гниения каудекса. Формируется развалистая форма каудекса. Почки возобновления в основном спящие — до 20, растущих 3–5.	g³
Постгенеративный	9. Субсенильное	Побеги второго и третьего порядка имеют мелкие семичленные листья. Период партикуляции с неполным разделением каудекса. Почки возобновления спящие — до 16, растущие 1–3.	ss
	10. Сенильное	Побеги тонкие, с мелкими листочками, с полным разрушением каудекса, особи отмирают.	s

По классификации Раункиера [18], в основу которой положены различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года, виды относятся к гемикриптофитам, почки возобновления у которых лежат на уровне поверхности почвы и слегка прикрыты отмирающими частями растения и почвой.

По отношению к почвам — ксеропетрофиты, так как чаще занимают открытые каменистощебнистые пологие склоны западной, юго-западной и северо-западной экспозиций с жестким водным режимом, реже встречаются на северных и северо-восточных склонах.

По классификации жизненных форм травянистых многолетних растений И. Г. Серебрякова [19] их можно отнести к группе длинностержневых многоглавых травянистых поликарпиков с монокарпическими побегами удлиненного типа, последовательно развивающимися и сменяющими друг друга.

Нижние части стеблей с почками возобновления втягиваются в почву, за счет контрактильной деятельности корня, и оказываются защищенными от резких колебаний внешних условий. Мы считаем, что способности A. propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus располагать свои жизненно важные части под укрытием почвы выработались в суровых условиях и наследственно закрепились как биологическая особенность, что явилось определяющим структурно-биологическим признаком в адаптации.

В течение жизни у A. propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus формируется каудекс — многолетняя стеблевая часть, образующаяся в результате постепенного накопления, утолщения и одревеснения базальных участков ежегодных приростов, служащая зоной возобновления и органом отложения запасных питательных веществ (рис. 1).

В результате анализа морфологических признаков подземных органов у особей разных возрастных состояний нами выявлено, что становление морфологической структуры у этих видов в онтогенезе проходит несколько этапов:

• I.    Этап предкаудексного развития однолетнего сеянца, соответствующий началу виргинильного периода, это первый год жизни особей.

• II.    Этап формирования обратноконусовидной формы каудекса, соответствующий концу вирги-нильного периода и началу генеративного периода.

• III.    Этап формирования развалистой формы каудекса, соответствующий середине и концу генеративного периода.

• IV.    Этап партикуляции с неполным разделением каудекса, соответствующий сенильному и субсенильному периодам.

Рис. 1. Становление морфологической структуры каудекса Astragalus propinquus:

1 — обратноконусовидная форма каудекса (соответствует виргинильному возрасту),

2 — формирование развалистой формы каудекса (молодому и среднему генеративному),

3 — партикуляция с неполным разделением каудекса (старому генеративному, субсенильному).

Таким образом, последовательность этапов развития проходит одна и та же особь, умирающая по завершении онтогенеза. По мнению М. С. Шалыта [20], это так называемое явление «партикуля-ции без полного обособления партикул». Важной характеристикой полных онтогенезов является их абсолютная длительность во времени.

Исходя из вышеизложенного, A.propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus по жизненной форме относятся к длинностержневым многоглавым травянистым поликарпикам с монокарпическими побегами удлиненного типа, последовательно развивающимися и сменяющими друг друга; гемикриптофиты.

Онтогенез у A.propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus полный простой, включающий четыре периода и десять возрастных состояний, последовательно сменяющих друг друга.

Морфологическая структура подземных органов у A. propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus в онтогенезе проходит четыре этапа становления: предкаудексное развитие, формирование обратноконусовидной формы каудекса, формирование развалистой формы каудекса и партику-ляция с неполным разделением каудекса, что характерно для многих длинностержневых поликарпи-ков, на что указывает в своих работах и И. С. Михайловская [21].