Особенности паразитофауны Esox lucius (Linnaeus, 1758) реки Тобол в зимний период жизненного цикла

Водная экосистема реки Тобол играет важную роль в формировании гидробиоценозов бассейна Нижнего Иртыша. Являясь самым крупным притоком р. Иртыш, Тобол имеет важное хозяйственное значение, и как следствие несет на себе антропогенную нагрузку, оказывающую влияние на все компоненты

водной экосистемы, включая живые организмы. Отсутствие преград между водотоками позволяет гидробионтам свободно перемещаться, а изучение их симбиотических отношений на примере паразитических форм дает оценку состоянию экосистемы данного водоема в целом.

Объект исследования - Esox lucius (Linnaeus, 1758), является одним из многочисленных представителей ихтиофауны Нижнего Иртыша, она населяет как крупные, так и не большие водоемы бассейна. Рацион питания щуки достаточно разнообразен, но интенсивность питания имеет четко выраженный сезонный характер и обусловлена климатическими условиями водоема и особенностями биологии объектов питания [1]. В зимний период жиз- ненного цикла щуки снижается активность и интенсивность поглощения пищи, изменяется выбор мест обитания, протяженность миграций и перемещений, а также в целом поведение рыб, что оказывает влияние на формирование паразитарных инфрасообществ.

Детальное изучение паразитофауны щуки проводилось многими исследователями как в нашей стране [2-4], так и за рубежом [5-7]. Сведения о паразитарных сообществах Esox lucius в бассейне Нижнего Иртыша существенно ограничены.

Цель исследования – изучить паразитофа-уну щуки реки Тобол в зимний период жизненного цикла .

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследовательская работа по изучению паразитофауны щуки реки Тобол проведена в декабре 2017 года. Лов рыбы осуществляли ставными и плавными разноячейными сетями ячеей 24-38 мм из 5-ти метровых отрезков, с шагом ячеи 2 мм, длина ставной сети - 40 м, длина плавной сети - 60 м, высота - 2 м. Отлов ихтиологического материала выполнен в Тоболе в пределах п. Карачино (58°2›50.487›› с.д., 68°6›35.437›› в.д.) Тобольского района Тюменской области. Обработку ихтиологического материала осуществляли методом биологического анализа [8]. Полный паразитологический анализ, стандартные методы фиксации и окраски паразитов выполняли по методике И.Е. Быховской-Павловской на живом материале в лабораторных условиях [9], найденных у рыб паразитов определяли по определителю паразитов пресноводных рыб фауны СССР [10-12]. Кровь отбирали из хвостовой вены, готовили тонкий мазок, высушивали его на воздухе, затем фиксировали в смеси 95% этилового спирта и диэтилового эфира (1:1) в течение 30 минут, зафиксированные мазки высушивали на воздухе при комнатной температуре, окрашивали азур-эозином в разведении 1:10 в течение 40 минут, окрашенные мазки микроскопировали с иммерсией. Обнаруженных у рыб паразитов дифференцировали по классам, подсчитыва- ли, фиксировали в отдельных пробирках, для определения видовой принадлежности, готовили постоянные и временные препараты. Рассчитывали экстенсивность инвазии (ЭИ, %), интенсивность инвазии (ИИ, мин.-макс., экз), индекс обилия (ИО, экз на рыбу), индекс доминирования (D, %).

и

E = — х 100% ;

N где Е – экстенсивность инвазии, n – число особей хозяев, зараженных паразитом, N – число исследованных особей хозяев.

m

I ;

n где I – интенсивность инвазии, m – число обнаруженных паразитов в выборке хозяев, n – число зараженных особей хозяев.

m

M = —

N

где M – индекс обилия, m – число обнаруженных паразитов в исследованной выборке хозяев, N – число исследованных особей хозяев.

D = — х 100% ;

K где D – индекс доминирования, k – количество особей данного вида паразита, K – суммарное количество особей всех видов паразитов.

Все полученные результаты статистически обрабатывали в программе «Statistica 10.0».

Краткая оценка размерно-весовых показателей объекта исследования

Методом полного паразитологического вскрытия и биологического анализа исследовано 16 экземпляров E. lucius . В данной выборке встречались самцы и самки в возрасте от 2+ до 6+ лет (табл. 1). Средняя общая длина рыб составила 42,1±3,5 см при массе 454,4±97,8 г. Степень жирности щук данной выборки низкая – 0,4±0,6 балла в среднем, за счет снижения интенсивности питания, связанной с понижением температуры окружающей среды (+3^oС).

Таблица 1. Некоторые размерно-весовые показатели щуки

Возрастная группа	Выборка, n	Общая длина, см		Масса, г		Степень жирности, балл
		мин/макс	среднее	мин/макс	среднее	мин/макс	среднее
2+	1	31,6	-	228,0	-	1	-
3+	1	38,8	-	322,0	-	1	-
4+	8	41,0/43,9	41,9±1,0	395,0/498,0	443,0±30,8	0/2	0,6±0,7
5+	3	43,0/44,5	43,9±0,8	460,0/515,0	495,7±30,9	0	0
6+	3	42,6/48,0	45,4±2,7	460,0/680,0	563,3±110,6	0	0
Всего:	16	31,6/48,0	42,1±3,5	228,0/680,0	454,4±97,8	0/2	0,4±0,6

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате проведенного полного паразитологического исследования щуки, населяющей р. Тобол, установлена инвазированность 10-ю видами паразитических организмов (табл. 2), относящихся к шести систематическим группам: Ciliata – 2, Sporozoa – 1, Myxosporidia – 3, Monogenea – 2, Cestoda – 1, Trematoda – 1.

Из одноклеточных паразитов у щуки в реке Тобол зарегестрированы: Apiosoma sp., Henneguya lobosa (Cohn, 1895), Henneguya psorospermica (Thelohan, 1895), Trichodina esocis (Lom, 1960), Mixosoma sp., Haemogregarina esoci (Nawrotzky, 1914). Так, паразитирование Apiosoma sp. и T. esocis зафиксировано на плавниках, поверхности тела и жабрах, интенсивность инвазии не значительная (единичные паразиты в препарате), экстенсивность инвазии (ЭИ) – 37,5% и 31,2% соответственно. На поверхности жабр установлено инвазирование H. lobosa и H. psorospermica, экстенсивность инвазии которых составила 31,2% и 37,5% соответственно. У 25% щук при исследовании почек обнаружено поражение их ткани Mixosoma sp., ИИ от 3-8 спор. Чугунова Ю.К., изучая паразитофауну щуки в водоемах за Полярным кругом (р. Хатанга, Курейское водохранилище, р. Ангара), зафиксировала поражение жабр Henneguya lobosa, H. psorospermica , Apiosoma sp. и Trichodina sp. [4]. Такое обилие эктопаразитов связано со снижением активности рыб и перемещением в места с менее интенсивным течением.

В результате микроскопии мазков крови установлено заражение рыб внутриэритро-цитарными паразитами - Haemogregarina esoci (Nawrotzky, 1914). Гемогрегарины зафиксированы у трех особей E. lucius, ЭИ – 18,7%, процент пораженных эритроцитов в среднем составил 0,1±0,03%. В данном исследовании на щуке не обнаружены переносчики гемогрегарин – пиявки, что говорит о более раннем заражении рыб кровепаразитами.

Многоклеточные паразитические организмы представлены облигатными паразитами щуки. На плавниках рыб обнаружен Gyrodactylus lucii (Kulakowskaja, 1951) с экстенсивностью инвазии 25%, индекс обилия (ИО) – 1,7 экз на одну рыбу всей выборки. Установлено 100% заражение жабр Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857), ИО составили 175,9 экз. Рассматривая раннее проведенные исследвоания установлено, что инвазирование щуки узкоспецефичным T. monenteron в разных регионах достаточно высоко. Так, в оз. Гусиное (Забайкалье) среди парази-тофауны щуки моногенетический сосальщик T. monenteron занимает доминирующую позицию с ЭИ - 100%, G. lucii отмечен в 8,3% случаев [13]. Инвазированность щуки в р. Вилюй и р. Лена T. monenteron составляет 65% и 10% соответственно [14], паразит повсеместно встречается у щуки в реках Анадырь, Колыма и Лена, тогда как G. lucii отмечен только в р. Колыма [15]. В ильменях Нижнего Поволжья в летний период на жабрах щуки зафиксировано массовое паразитирование T. monenteron (110 экз., 100%) [16]. Установлено заражение щуки T. monenteron в озере Sigirci (Edirne, Turkey) [7], также паразит повсеместно встречается в озерах Канады [17-18] и в речном бассейне Морава (Чехия), в последнем вместе с G. luci [5]. Анализ проведенного исследования и литературных данных показал, что интенсивность инвазирования щуки T. monenteron не имеет ярко выраженной сезонной динамики, а, по-видимому, зависит только лишь от концентрации рыб.

Таблица 2. Паразитофауна щуки реки Тобол в зимний период жизненного цикла

Вид паразита Локализация ЭИ, % ИИ, мин./макс. ИО, экз Apiosoma sp. Поверхность тела, плавники, жабры 37,5 7-13 - Trichodina esocis Поверхность тела, плавники, жабры 31,2 2-5 - Haemogregarina esoci Эритроциты 18,7 - - Henneguya lobosa Жабры 31,2 1-2 - Henneguya psorospermica Жабры 37,5 2-10 - Mixosoma sp. Почки 25,0 3-8 - Gyrodactylus lucii Плавники 25,0 4-9 1,7 Tetraonchus monenteron Жабры 100,0 9-416 175,9 Triaenophorus nodulosus Кишечник 100,0 7-173 53,9 Azygia lucii Желудок 100,0 4-120 43,0 экз на каждую исследованную особь. Все особи A. lucii были половозрелыми, что говорит о заражении рыб в весенне-летний период во время активного питания. A. lucii встречается в разных районах исследований и является облигатным паразитом щуки [3, 19]. Ткачев В.А. в оз. Тургояк зарегистрировал у щуки паразитирование тре- monenteron – D=64,1%, субдоминирование отмечено у Triaenophorus nodulosus (D=19,6%) и Azygia lucii (D=15,7%), низкий уровень доминирования у Gyrodactylus lucii - D=0,6% (рис. 1). В водоемах Рязанской области у щуки А. lucii имеет низкий индекс доминирования (D) – 1,7%, тогда как T. nodulosus D=44,2% [28].

Рис. 1. Индекс доминирования паразитов щуки р. Тобол, %

матоды A. lucii, тогда как мариты T. nodulosus у данного вида рыб не были найдены [20].

Цестода T. nodulosus обнаружена в кишечнике щук в половозрелой форме с ЭИ - 100% и ИО - 53,9 экз. Этот узкоспецифичный паразит со сложным циклом развития встречается в популяциях щук практически повсеместно как на территории нашей страны [3, 15], так и за рубежом [5-6, 17-18]. Например, в водоемах Беларуси щука инвазирована цестодами данного вида от 33% до 100% [21-22]. В озерах Карелии у щуки встречаются 2 вида рода Triaenophorus [2, 23], в р. Буотома (Якутия) заражение T. nodulosus составляет 63,7% [24]. В оз. Гусиное (Забайкалье) среди паразитофауны щуки цестода T. nodulosus занимает доминирующие позиции с ЭИ 96,3% [13]. Инвазированность щуки в р. Вилюй и р. Лена T. nodulosus – 12% и 85% соответственно, что связано с особенностью биотопов р. Лена, богатой зоопланктоном [14]. T. nodulosus паразитирует у щуки на всем протяжении реки Волги [25]. Особенности отношений щуки и T. nodulosus в системе паразит-хозяин заключается в том, что даже при высокой интенсивности инвазии патогенность паразита для хозяина минимальна, что говорит об их зависимости от длительной совместной эволюции, а также поддержание общего гомеостаза системы [26-27]. В данных инфрасообществах наблюдаются четкие границы трофических связей между паразитом и хозяином и трофических ниш, между такими паразитическими организмами, как T. nodulosus и A. lucii , выраженные в дифференцированном выборе места локализации, снижающем их межвидовую конкуренцию.

В реке Тобол в данном исследовании у щуки доминирующим видом является Tetraonchus

Анализ возрастной динамики заражения щуки паразитическими организмами в зимний период исследования показал, что в возрасте от 2+ до 6+ щука инвазирована T. monenteron , T. nodulosus и A. lucii в 100% случаев, при этом интенсивность инвазии не имеет резких отличий в каждой возрастной группе. Паразитирование G. lucii отмечено у рыб с возраста 4+ с постепенным увеличением ИИ к возрасту 6+, однако, в связи с ограниченной выборкой в возрастах 2+ и 3+ (только 1 особь щуки в группе), невозможно утверждать, что щука поражается G. lucii лишь с возраста 4+. Mixosoma sp. и T. esocis отмечены только в возрастных группах 2+, 3+ и 4+. H. lobosa зафиксирована на жабрах рыб с возраста 4+ до 6+, H. psorospermica встречалась в группах 3+ - 5+, Apiosoma sp. паразитировала у щук от 2+ до 5+ лет. Экстенсивность инвазии представителями простейших у щуки в данном исследовании находится относительно на одном уровнем независимо от возраста. Внутриэритроцитарный паразит H. esoci отмечен только у трех особей щук в возрасте 4+ (1) и 5+ (2) (табл. 3).

По мнению Watson R.A. и Dic T.A. с возрастом и началом нерестового периода у щуки происходит увеличение интенсивности инвазии T. monenteron , тогда как ИИ T. nodulosus уменьшается, что зависит от характера питания взрослых особей [6]. Однако в нашем исследовании не удалось проследить данной закономерности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биологическое разнообразие в паразитарном сообществе E. lucius данной экологической системы в зимний период жизненного цикла достаточно обеднено и представлено в основ-

Таблица 3. Возрастная динамика паразитофауны щуки р. Тобол

Вид паразита Возрастная группа 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ n=1 n=1 n=8 n=3 n=3 ЭИ, % ИИ, мин/макс ЭИ, % ИИ, мин/макс ЭИ, % ИИ, мин/макс ЭИ, % ИИ, мин/макс ЭИ, % ИИ, мин/макс Apiosoma sp. 100,0 7 100,0 9 37,5 8-13 33,3 10 - - Henneguya lobosa - - - - 37,5 1-2 33,3 1 33,3 2 Henneguya psorospermica - - 100,0 5 50,0 2-6 33,3 10 - - Mixosoma sp. 100,0 2 100,0 3 25,0 4-8 - - - - Trichodina esocis 100,0 3 100,0 4 37,5 2-5 - - - - Haemogregarina esoci - - - - 12,5 - 66,7 - - - Gyrodactylus lucii - - - - 12,5 6,0 33,3 8,0 66,7 4,0-9,0 Tetraonchus monenteron 100,0 128,0 100,0 394,0 100,0 9,0-368,0 100,0 59,0-226,0 100,0 153,0-416,0 Triaenophorus nodulosus 100,0 54,0 100,0 77,0 100,0 16,0-173,0 100,0 21,0-64,0 100,0 7,0-54,0 Azygia lucii 100,0 46,0 100,0 14,0 100,0 4,0-120,0 100,0 14,0-51,0 100,0 13,0-94,0 ном простейшими и узкоспецифичными паразитами. В результате исследования, популяции щуки р. Тобол, в зимний период не удалось обнаружить представителей нематод, ракообразных, пиявок, а также паразитов, использующих щуку как промежуточного хозяина – диплосто-мид и дифилоботриид. Вероятно, заражение данными паразитическими организмами напрямую зависит от выбора объектов питания и температурного режима водоемов, который, в свою очередь, влияет на активность и смену мест обитания рыб. Отмечено 100% инва-зирование щуки облигатными паразитами: T. monenteron, T. nodulosus и A. lucii. Установлено заражение внутриэритроцитарным паразитом -Haemogregarina esoci.