Особенности питания речного окуня (Perca fluviatilis) в озерных и речных условиях Карелии

Известно, что речной окунь (Perca fl uviatilis L.) во многих водоемах России, в том числе и в Карелии, является одним из многочисленных видов пресноводных рыб1 [4]. Окунь относится к видам-эврифагам, поэтому практически все водные объекты – мелкие планктонные формы, зообентос, рыба, а также некоторые представители наземных позвоночных – встречаются в питании окуня2 [10], [11]. Установлено, что состав пищи окуня в водоемах разного типа сильно варьирует, но основными кормовыми организмами всегда являются наиболее массовые и легкодоступные виды жертв [11]. Так, например, в сульфатных озерах Пинежского заповедника России состав пищи окуня очень однообразен – в пищевых комках всех размерных групп отмечено полное от- сутствие зоопланктона и рыб, а главным и единственным компонентом является зообентос [1]. В то же время появление в Онежском озере инвазионного байкальского бокоплава (Gamelinodes fasciatus Stebbing) существенно изменило рацион питания окуней на литорали в пользу этого нового пищевого компонента [5].

Несмотря на то что окунь обитает не только в озерах, но и в реках, большинство исследований посвящено рассмотрению питания рыб в озерных условиях, а по рекам информации значительно меньше. Так, например, в статье «Роль хищных рыб в экосистемах» [10] приводятся сведения о том, что, в отличие от щуки, в дельте Волги окунь является активным хищником и часто преследует свою добычу на значительные расстояния и становится настоящим хищником уже на

первом году жизни. Аналогичная ситуация и по водоемам Карелии. Вопросам питания окуня в озерах Карелии посвящено много работ, изучены возрастные особенности состава пищи, рассчитаны суточные рационы, установлены сроки перехода окуня на хищничество, выявлены изменения рационов при появлении в Онежском озере инвазионного вида – байкальского бокоплава3 [5], [9], [14]. Информация о том, как питаются окуни в речных условиях, практически отсутствует, тем более в реках горного типа, к которым относится лососевая река Суна [7].

Наша статья посвящена сравнительному исследованию питания речного окуня в речных (р. Суна) и озерных условиях (оз. Вохтозеро) Карелии.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положены материалы, собранные на реке Суне и в озере Вохтозеро. Бассейн реки Суны расположен на северо-западном побережье Онежского озера. Истоком реки является оз. Кивиярви, а впадает она в Кондопожскую губу Онежского озера. Протяженность реки составляет 280 км, площадь водосбора – 7670 км2, это вторая по протяженности река Карелии, средний уклон – 1,6 ‰, общее падение – 352,2 м, средний многолетний расход воды – 76,06 м3/c. Река образует озерно-речную систему, одна треть которой приходится на озера, самыми крупными являются Гимольское и Суккозеро. На реке имеется три водопада. Один из них – Кивач, расположенный в 34 км от устья4.

Озеро Вохтозеро принадлежит к бассейну Ладожского озера, расположено на водосборе реки Видлицы. Площадь водосбора 28,3 км2. Акватория озера около 9 км2, наибольшая длина – 7,8 км, ширина – 2 км, средняя глубина – 11 м, максимальная глубина – 35 м5. Озеро Вохтозеро вытянуто с юго-востока на северо-запад, имеет четыре ярко выраженных залива. С западной стороны к основной части озера примыкает широкий плес, а его восточная часть вытянута в широком направлении. В озеро впадает пять небольших ручьев. Сток осуществляется через реку Вохту (Вухтанъекти), вытекающую из южной части водоема и впадающую в северо-восточную часть озера Ведлозеро.

В реке Суне окунь отлавливался нами с мая по сентябрь 2015 года крючковой снастью два раза в сутки (утром и вечером) с берега на семи участках реки длиной около 3 км. На шести участках течение было достаточно быстрое, а на одном участке, представляющем собой залив (заводь), течение практически отсутствовало, а иногда становилось даже обратным. Поэтому в дальнейшем для анализа материалов всех рыб, обитающих на течении, мы объединили в один цифровой массив и сравнивали с рыбами из заводи. В озере Вохтозеро вылов рыбы проводился с 2013 по 2015 год с помощью сетей (размер ячеи 20, 25, 30, 35 и 40 мм, высота 180 см), а также крючковой снастью – бортовыми удочками с подсадкой дождевых червей. Отлавливался окунь непосредственно в самой удаленной точке – заливе «карьер», расположенном в 4,5 км от форелевого хозяйства, куда окуни, питающиеся у садков, практически не заплывают [8]. После отлова рыб измеряли, взвешивали, извлекали желудки и сразу фиксировали 4 % раствором формалина. Камеральная обработка проводилась согласно традиционным, а также современным методам исследования питания рыб в естественных усло-виях6 [12]. Пищевой комок извлекали из желудка рыбы для определения общего индекса наполнения. Подсчитывалось количество организмов (N) – общее и для основных кормовых объектов. Определялась встречаемость (F) и доля основных кормовых объектов от массы всего корма (P). Для характера спектра питания использовали индекс относительной значимости (IR – index of relative significance), вычисляемый по формуле 1:

IR =

' F i P i '

JFP ,

x 100%,

где F_i – частота встречаемости каждого вида корма, P i – доля по массе, i меняется от 1 до n (n – число видов кормовых организмов в пищевом комке) [9].

В последние годы этот индекс обязательно применяется во всех исследованиях по питанию рыб в естественных условиях. Например, Р. Р. Рафиков [13] применял индекс относительной значимости при анализе питания рыб искусственных водоемов на территории Республики Коми, а В . Б. Журавлев, С. Л. Ломакин и Ю. С. Решетников – при проведении морфоэкологического анализа обыкновенного сига озера Сорулукель в Республике Алтай [3]. Общий индекс наполнения желудка рассчитывался в продецимилле (⁰/ 000 ) как отношение веса пищи (мг) к весу рыбы (г), умноженному на величину 10.

Всего нами исследовано 329 экз. окуней, из них в реке Суне – 262 экз., в озере Вохтозеро – 67 экз.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Многочисленные исследования показали, что окунь следует рассматривать как вид со смешанным типом питания. Обычно в его пищевом рационе присутствуют организмы зоопланктона, бентоса, воздушные насекомые, растительные остатки и рыба. Аналогичная ситуация складывается и с исследованными нами окунями. Изучение содержимого желудков окуня в речных и озерных условиях показало достаточно большое сходство пищевых спектров рыб. Как в озере Вохтозеро, так и в реке Суне (на течении и в заводи) в желудках рыб присутствовал до- статочно большой набор организмов зообентоса; из зоопланктона встречались представители кладоцер и копепод; также найдены воздушные насекомые и рыбы (таблица). Несмотря на большое разнообразие кормовых объектов (видов и форм), их число в среднем все же не превышает одного организма (N, экз.) как в речных, так и в озерных условиях. По частоте встречаемости пищевых организмов (F, %) как в реке, так и в озере основное место занимают из бентоса – нимфы поденок, личинки ручейников и хирономид, куколки хирономид. В реке Суне из бентоса также преобладают личинки стрекоз (преимущественно в заводи), а в озере появляется водяной ослик. Второстепенные пищевые объекты окуня в реке на течении – моллюски, веснянки, жуки, гелеи-ды; в заводи – жуки, гелеиды, моллюски; в озере – жуки, моллюски, веснянки. Единично встре- чались в озерных условиях моллюски и личинки стрекоз. По частоте встречаемости из зоопланктона преобладают кладоцеры (Bosmina, Daphnia cristata) в реке Суне в заводи и в озере Вохтозеро, меньше всего в реке на течении; второй по значимости представитель копепод (Cyclops) – в озере и в реке на течении, в заводи отсутствует.

Воздушные насекомые в питании окуня по частоте встречаемости преобладают в заводи, реже на течении и в озере. Растительные остатки играют незначительную роль в питании, по частоте встречаемости на первом месте – река в заводи, на втором – река на течении, в озере растительные остатки практически отсутствуют. Рыба в рационе окуня играет важную роль (см. таблицу). В речных условиях в рационе окуня по частоте встречаемости преобладает бычок-подкаменщик и карповые (плотва, уклея); в озе-

Питание речного окуня ( Perca fluviatilis L.) в реке Суне и озере Вохтозеро

Показатели	Река Суна (май – сентябрь 2015 года)								Вохтозеро (2013–2015 годы)
	течение				заводь
Состав пищи	N	F	P	IR	N	F	P	IR	N	F	P	IR
Зоопланктон:
Cladocera	< 1	15	4	3	< 1	31	5	5	< 1	30	20	23,5
Copepoda	< 1	2	0,1	0,01					< 1	18	10	7,03
Бентос:
Asellus aquaticus									< 1	13	4	2
Chironomidae (L.)	< 1	22	5	7	< 1	43	9	12	< 1	16	4,3	3
Chironomidae (P.)	< 1	11	3	2	< 1	19	4	2	< 1	31	3	4
Coleoptera	< 1	3	2	0,3	< 1	7	2	0,4	< 1	6	0,4	0,09
Ephemeroptera (N.)	< 1	34	22,2	38	< 1	61	28	53	< 1	36	15	21,2
Heleidae (L.)	< 1	3	0,1	0,02	< 1	4	0,5	0,1	< 1	1	0,8	0,03
Mollusca	< 1	7	4	1,4	< 1	4	2	0,2	< 1	4	1	0,2
Odonata (L.)	< 1	18	15	14,7	< 1	24	17	12,6	< 1	1	1	0,04
Plecoptera (L.)	< 1	4	0,6	0,1					< 1	3	0,1	0.01
Trichoptera (L.)	< 1	25	11	14,17	< 1	15	5	2	< 1	33	12	15,5
Воздушные насекомые	< 1	13	6	4,6	< 1	26	10	8	< 1	9	2	0,7
Растительные остатки	< 1	4	1	0,2	< 1	17	5	3
Рыба:
Карповые	< 1	4	5	1	< 1	4	4,5	0,6
Бычок-подкаменщик	< 1	6	7	2	<1	6	6	1
Сильно переваренная	< 1	15	14	11,5	< 1	2	2	0,1	< 1	28	18,4	20
Чешуя									< 1	10	8	3,41
Длина рыбы M (lim), см	15,7 (9–26,5)				13,4 (9,4–27)				31 (13,3–40)
Вес рыбы M (lim), г	45,8 (6,5–210)				40 (12,6–213)				204 (34–951)
Пустые желудки, %	41				7				34
Индекс наполнения М (lim), ‰	125,6 (0,3–1288,9)				80,6 (4,5–874)				88,2 (2–482)
n, экз.	208				54				67

Примечание . (F,%) – частота встречаемости кормового объекта; (P, %) – доля каждого компонента по массе; (IR, %) – индекс относительной значимости; (N, экз.) – число пищевых организмов; (L.) – личинки; (P.) – куколки; (N.) – нимфы.

ре Вохтозеро - окунь и плотва, а также чешуя плотвы, которая, возможно, поедается окунями во время охоты за стаями плотвы.

Таким образом, основным видом корма окуня в реке Суне (рис. 1) в заводи из бентоса являются нимфы поденок (28 % по массе), личинки стрекоз (17 %); на течении реки - нимфы поденок (22,2 %), личинки стрекоз (15 %) и ручейники (11 %); в озере Вохтозеро - нимфы поденок (15 %) и ручейники (12 % по массе). К второстепенным компонентам относятся: в реке Суне в заводи - личинки хирономид (9 %), ручейники (5 %), куколки хиро-номид (4 %), жуки (2 %), моллюски (2 % по массе); на течении - личинки хирономид (5 %), моллюски (4 %), куколки хирономид (3 %), жуки (2 % по массе); в озере Вохтозеро - личинки хирономид (4,3 %), водяной ослик (4 %), куколки хирономид (3 %), единично - личинки стрекоз и моллюски. Незначительная доля видов по массе в реке Суне в заводе - гелеиды (0,5 %); на течении - веснянки (0,6 %), гелеиды (0,1 %); в озере Вохтозеро - геле-иды (0,8 %), жуки (0,4 %), веснянки (0,1 %).

Рис. 1. Доля каждого компонента по массе (%) в питании окуня в озерных и речных условиях:

А - река Суна (заводь), Б - река Суна (течение), В - озеро Вохтозеро; 1 - зоопланктон, 2 - бентос, 3 - воздушные насекомые, 4 - рыба, 5 - чешуя, 6 - растительные остатки

Наибольшая доля зоопланктона по массе в питании окуня в озере Вохтозеро принадлежит кладоцерам (20 %) и копеподам (10 %). В реке на течении кладоцеры составляют всего 4 %, а доля копепод очень мала (0,1 %); в заводи кладоцеры составляют 5 %, а копеподы практически отсутствуют.

Такие кормовые объекты, как воздушные насекомые, составили наибольшую долю по массе в заводи реки - 10 %, на течении - 6 %, в озере -всего 2 %. Незначительную роль в питании окуня в речных условиях играют растительные остатки, в озере они отсутствуют. Немаловажная роль в рационе окуня принадлежит рыбе (см. таблицу; рис. 1 и 2). Доля по массе переваренной рыбы со ставила в озере 18,4 %, здесь также много чешуи (8 %). В реке на течении окунь поедает рыбу в большем объеме, чем в озере, возможно, из-за наличия в реке Суне дополнительного источника питания - бычка-подкаменщика, который на порогах и перекатах этой реки обитает в большом количестве [6]. Так, по массе переваренная рыба на течении реки составила 14 %, бычок-подкаменщик - 7 %, карповые - 4 %. В заводи реки эти показатели ниже: переваренная рыба - всего 2 %, бычок-подкаменщик - 6 %, карповые -4,5 %. Следует также отметить, что в речных условиях на течении окунь отдает предпочтение бентосу (63 % по массе) и рыбе (26 %); в заводи -бентосу (67 %), второстепенными компонентами являются рыба (13 %) и воздушные насекомые (10 % по массе). В озере Вохтозеро основными компонентами в питании окуня являются бентос (42 % по массе) и зоопланктон (30 %), также присутствует рыба - 18 %, что ниже, чем в речных условиях (см. рис. 1). Таким образом, в отношении качественного состава питания окуней в речных и озерных условиях, а также доли по массе пищевых компонентов нами установлены некоторые отличия.

1300 -1200 1100 -1000 -900 800 -о. 700 -600 500 -400 -300 -200 -* 100 -0 -0

Рис. 2. Доля рыб в питании окуня в реке Суне на течении с высокими общими индексами наполнения желудка (0/000). По оси абсцисс: Р - % от массы пищевого комка;

по оси ординат: RI - общий индекс наполнения желудка (0/000); 1 - доля рыб от массы пищевого комка в питании окуня, (%)

Также имеются различия и в объеме потребления пищи в р. Суне и оз. Вохтозеро. Нами установлено, что в реке на течении существенно более высокая накормленность окуней - в среднем 125 0/000, при колебаниях от 0,3 до 1288,9 0/000. У одного окуня была даже обнаружена жаба; естественно, что у этой рыбы нами был отмечен и самый высокий индекс наполнения - 4167 0/000 (он был исключен из расчетов среднего индекса наполнения). В озере индекс наполнения ниже и в среднем составил 88,6 0/000, при колебаниях от 2 до 4 8 2 0/000. В реке Суне в заводи средний индекс наполнения наименьший - 80,2 0/000, при колебаниях от 4,5 до 879 0/000.

В итоге установленные нами некоторые достаточно существенные отличия в питании озерных и речных окуней заключаются в следующем. Во-первых, в лососевой реке Суне у окуней существенно снижается доля зоопланктона в пищевом рационе, что вполне закономерно, так как в реках, особенно горного типа, численность и биомасса зоопланктона значительно ниже по сравнению со стоячими водоемами [6]. Большинство форм и видов зоопланктона (коловратки, ветвистоусые и веслоногие ракообразные) ведут свободно плавающий образ жизни, и поэтому они характерны именно для планктических комплексов озер, водохранилищ и больших равнинных рек [2].

Из литературных источников известно, что окунь в озерах Карелии начинает переходить на хищничество при разных размерах. Так, например, согласно сведениям, полученным из справочника «Озера Карелии»7, окунь переходит на хищничество при длине 13–15 см, а в озерах Калевальского района хищничество отмечено при длине рыб 10 см [9]. Следует отметить тот факт, что в речных условиях хищничество исследованных нами окуней начинает проявляться уже при меньших размерах – 13,1 см на течении и 12,1 см в заводи; в озере Вохтозеро этот показатель выше – 17,6 см. А более крупные окуни из р. Суны потребляют большее количество «рыбной» пищи, что приводит к высоким индексам наполнения желудков – даже более одной тысячи продеце-милле (см. рис. 2). Причем у этих рыб в желудках обнаружен только один объект питания – рыба. Такие высокие индексы наполнения у окуней не встречены в озере Вохтозеро (максимальный индекс – 482 0/000), а также в других озерах Карелии. Так, например, в озерах Калевальского района максимальный индекс наполнения желудка у окуней озера Контокки не превышал 270 0/000, а средний составлял 179 0/000 [9]. В озерах Камен- ное, Кимас и Нюк индексы наполнения желудка изменяются в пределах 22–32 0/000. Возможно, у рыб – потенциальных жертв речного окуня на течении несколько снижается ориентировка в окружающей среде, и, как результат, окуням-«засадчикам» легче схватить сносимых течением рыб – плотву и уклею. Мы уже упоминали о том, что у окуней в реке Суне «рыбный» рацион расширяется также за счет речных рыб (бычок-подкаменщик), обитающих обычно на порогах и перекатах лососевых рек, к которым и относится Суна. Несмотря на то что самый больший процент пустых желудков у окуней был выявлен нами именно в речных условиях (41 %), все же у этих рыб был отмечен и самый высокий индекс наполнения – 126 0/000; общий индекс наполнения в озере Вохтозеро составил 88,2 0/000, а в заводи реки Суны, где течение практически отсутствовало, этот показатель был чуть ниже – 80,6 0/000.

ВЫВОДЫ

На основании сравнительного анализа питания речного окуня в речных и озерных условиях Карелии мы установили, что по сравнению с озером Вохтозеро в реке Суне речной окунь меньше потребляет организмы зоопланктона, но в пищевом рационе, наряду с типично озерными жертвами из семейства Карповых (плотва и уклейка), появляется и речной вид – бычок-подкаменщик. В речных условиях хищничество окуней начинает проявляться при более малых размерах рыб – 12,1–13,1 см, а в озере только при длине 17,6 см. Несмотря на достаточно высокий процент пустых желудков (41 %) у окуней, обитающих на течении в реке Суне, средний индекс наполнения желудков, а также особенно максимальные индексы наполнения были выше по сравнению с озерными условиями, что объясняется большой долей в пище именно рыбы (бычок-подкаменщик, плотва, уклейка).

A comparative analysis of the nutrition content consumed by the river perch ( Perca fluviatilis ) in the lake and river waters of Karelia is submitted. It was revealed that in the waters of salmon river Suna the river perch ( Perca fluviatilis L.) consumed smaller amounts of zooplankton than in the waters of Vokhtozero lake. The fish ration along with the typical lake provision– roach and ablet – was supplemented by river species – slimy sculpin. It is established that despite a rather high percent of empty stomachs (41%) in perch inhabiting the flows of the Suna River the average index of stomach fullness amounts to (126 ⁰/ 000 ). The maximum fullness indexes (up to 1489 ⁰/ 000 ) in perch dieting in river waters were higher in comparison with the ones dieting in the lake conditions (average – 88 ⁰/ 000 ; maximum – 482 ⁰/ 000 ). We came to a conclusion that such differences in the above provided indicators are explained by a big amount of fish in the perch’s food ratio.