Особенности питания рыб литоральной зоны Онежского озера

Ситуация с появлением в составе зообентоса на литорали в Онежском озере инвазионного вида – байкальской амфиподы (рисунок) складывалась следующим образом. Примерно 40 лет назад из озера Байкал с целью улучшения кормовой базы для местных рыб рачок Gmelinoides fasciatus был перенесен в верхние Волжские водохранилища (Куйбышевское, Горьковское), где, как показали результаты, этот сибирский объект весьма успешно адаптировался в новой европейской водной среде. Он проник с балластными водами судов по системам рек и озер сначала в Ладожское, а затем и в Онежское озеро, где впервые был обнаружен гидробиологами в 2001 году [2].

Амфипода под бинокуляром. Фото Н. А. Березиной

Байкальская амфипода благодаря своим особенностям, а именно высокому темпу размножения, быстрой адаптации к новым условиям среды, довольно быстро освоила практически всю литоральную часть Онежского озера [6]. Успешное заселение прибрежных вод озера чужеродным видом привело также к изменению привычного питания некоторых видов аборигенных рыб – на севере Онежского озера в Кумсе-губе [6], а также в Петрозаводской губе [4] окунь стал активно питаться новым пищевым объектом. В то же время сведения о том, насколько успешно массовые виды рыб потребляют байкальскую амфиподу в других районах Онежского озера, практически отсутствуют.

Цель данной статьи – исследовать питание массовых видов рыб, в первую очередь речного окуня, обыкновенного ерша и плотвы, на мелководных участках северного, западного и восточного побережья Онежского озера в современных условиях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Пробы рыб для изучения особенностей их питания были взяты из разных мест бассейна Онежского озера и в разное время года (летние и зимние сборы). Рыб отлавливали с помощью сетей и удочек на глубине от метра до двух, где обычно предпочитает расселяться байкальский рачок [6]. Далее рыб измеряли и взвешивали, желудки и кишечники извлекали и фиксирова- ли 10 % раствором формалина. В лабораторных условиях пищевые комки рыб анализировались: определялась систематическая принадлежность пищевых объектов, рассчитывались частота их встречаемости (в %), количество и доля (в %) от всей массы пищевого комка.

Всего на десяти участках Онежского озера с 2014 по 2016 год в летний и зимний периоды было отловлено и исследовано питание 199 экз. речного окуня, 9 экз. обыкновенного ерша, 30 экз. плотвы, 1 сига и 3 хариусов.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Анализ питания рыб на литорали Онежского озера из различных участков северного, восточного и западного побережья дал следующие результаты (таблица).

Северный берег. На севере Онежского озера нами исследовалось только одно место, где ранее байкальская амфипода была обнаружена в большом количестве [5].

Кумса-губа. Пробы рыб были собраны в начале января на мелководном участке глубиной 1-1,5 метра в районе Кумса-губы (Повенецкий залив) с помощью сетей. В этом районе было выловлено 18 окуней и 6 экземпляров плотвы.

Состав пищевого комка отловленных рыб не отличался разнообразием. Половина из них оказалась с пустыми желудками или с сильно переваренной пищей. Тем не менее основу пищевого комка у окуней составлял байкальский вселенец, который по сравнению с остальными бентосными организмами был наиболее многочислен. Поэтому в желудках окуней на первом месте по доле (более 50 %) от массы пищевого комка была байкальская амфипода (см. таблицу). На втором месте оказались полупереваренные мальки рыб; встречались также личинки стрекоз. Кишечники плотвы были практически пустыми, с небольшим присутствием организмов зоопланктона; байкальская амфипода не обнаружена.

Восточный берег. Питание рыб исследовано на четырех мелководных участках.

Челмужская губа. Летом на мелководье среди водной растительности Челмужской губы на удочку удалось поймать 9 экз. окуня. Рыбы питались зоопланктоном (80 % по массе от пищевого комка) и зообентосом (20 %), но байкальской амфиподы в составе пищи нами не обнаружено.

Мегостров. Этот высокий, поросший со -сновым лесом и кустарником остров окаймлен отмелью, где летом 2015 года нами было отловлено 6 экз. окуня и 1 экз. плотвы. В пищевых комках окуней чаще всего встречался зоопланктон (75 %), из бентосных организмов присутствовали личинки хирономид и нимфы поденок. В кишечнике плотвы отмечен только зоопланктон. Байкальская амфипода в питании рыб не обнаружена.

Бесов нос. Более разнообразный состав пищи был у окуней, выловленных в Пудожском районе (Бесов нос). На первом месте по встречаемости и массе (66 %) - бентосные организмы. Они были представлены нимфами веснянок, мизидами и личинками хирономид. На втором месте по массе - переваренные мальки рыб (31 %). И только в одном из шести желудков был обнаружен байкальский рачок.

Андомский мыс. Точнее, нам удалось поймать только две плотвы из реки Андома, которая впадает в Онежское озеро в 3,2 километра

Значение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus в питании рыб литорали Онежского озера (2014-2016 годы)

Район Онежского озера, место и сроки отлова рыб	Вид рыб
	окунь	ерш	плотва	сиг	хариус
Северный берег:
Кумса-губа (зима 2016 года)	51 (18)*	с	0 (6)	-	-
Восточный берег:
Челмужская губа (лето 2015 года)	0(9)	-	-	-	-
Мегостров (лето 2015 года)	0(6)	м	0 (1)	-	-
Бесов нос (лето 2015 года)	1(6)	-	-	-	-
Андомский мыс, река Андома (лето 2014 года)	-	-	0(2)
Западный берег :
Кондопожская губа (Чажнаволок) (лето 2014 года)	0 (20)	-	0 (6)	0 (1)	-
Петрозаводская губа (у понтонного моста) (лето 2015 года)	0(27)	-	-	-	-
Уйская губа (зима 2014 года)	60 (43)	32 (9)	0 (15)	-	-
Пухтинская губа (Сосновый бор) (лето 2014 года)	0,1 (22)	-	-	-	-
Бухта Брусно (лето 2014 года)	8 (48)	-	-	-	0 (2)

Примечание. Первая цифра - средняя доля (в %) байкальской амфиподы от массы пищевого комка, вторая - число рыб в пробе.

к северо-западу от Андомского мыса. Одна плотва оказалась с пустым кишечником; пищевой комок второй рыбы состоял из останков мальков рыб. Байкальская амфипода в питании рыб не обнаружена.

Западный берег . Питание рыб исследовано на пяти мелководных участках.

Кондопожская губа. Рыб отлавливали в районе Чажнаволока – южной конечной точки полуострова Чаж, которая является северным входным мысом Кондопожской губы. Байкальской амфиподы не было обнаружено ни у одной из исследованных рыб. Из 20 окуней у 4 желудки были пустые. По частоте встречаемости в пищевом комке на первом месте зоопланктон (80 %), на втором месте бентосные организмы, среди которых личинки хирономид, брюхоногие моллюски, личинки стрекоз, водяные ослики ( Asellus aquaticus ), нимфы поденок и олигохеты. В трех желудках также были найдены останки мальков рыб. У плотвы в каждом кишечнике был отмечен зоопланктон, в одном из шести кишечников были найдены останки двустворчатых моллюсков. Желудок сига был наполнен только организмами зоопланктона.

Петрозаводская губа. В июле 2009–2010 годов Н. В. Ильмастом и Я. А. Кучко в Петрозаводской губе на противоположном берегу от города были отловлены окуни, у которых в желудках обнаружено более 40 % байкальских бокоплавов по биомассе [4]. Поэтому несколько удивительно, что в вершинной части губы – у понтонного моста, куда впадает река Шуя (не так далеко от места отлова окуней Н. В. Ильмастом и Я. А. Кучко), нами не была обнаружена байкальская амфипода ни у одного из 27 окуней. Возможно, что в этом месте на байкальских рачков уже оказывают депрессивное воздействие кислые воды водосбора крупной реки Шуя, протекающей через многочисленные болотистые участки [6].

Уйская губа. В январе 2015 года на побережье Уйской губы в районе поселка Деревянное было выловлено 67 экз. трех видов рыб: окунь, ерш и плотва. Питание окуня было достаточно разнообразно – из зообентоса встречались личинки стрекоз, Gamarus lacustris , нимфы поденок и веснянок, личинки ручейников и хирономид. Однако на первом месте, как по частоте встречаемости, так и по средней доле (60 %) от массы пищевого комка, была байкальская амфипода. У ершей первенство по частоте встречаемости и весу составляли бентосные организмы, в основном нимфы веснянок и Gamarus lacustris . Однако и байкальская амфипода в желудках ершей присутствовала в больших количествах – свыше 30 % от массы пищевого комка. Были найдены также ручейники, однако ни в одном кишечнике байкальского рачка обнаружено не было.

Пухтинская губа. Сосновый бор находится в Пухтинской губе, которая расположена с запад- ной стороны Пухтинских островов. В этом районе было выловлено 22 окуня. По частоте встречаемости на первом месте оказался зоопланктон (50 %), на втором бентосные организмы (40 %), среди которых личинки хирономид, брюхоногие моллюски, нимфы веснянок, водные черви, личинки ручейников, водяные ослики (Asellus aquaticus), личинки стрекоз. Присутствовали также переваренные останки взрослых насекомых и мальков рыб. И только в одном желудке была обнаружена байкальская амфипода.

Бухта Брусно. Бухта Брусно заходит в берег Онежского озера к юго-востоку от острова с тем же названием. Берег бухты высокий, поросший хвойным лесом, имеет узкий песчаный пляж. Грунт в виде песка, а ближе к берегу – в виде крупных камней. В этом месте нами было выловлено 50 рыб, из которых 48 окуней и 2 хариуса. По частоте встречаемости зоопланктон занял первое место (47 %), бентосные организмы – второе (41 %). Были обнаружены личинки хирономид, водяные ослики, личинки стрекоз, нимфы веснянок и поденок, брюхоногие моллюски. Встречались также переваренные останки взрослых насекомых. Хищничество среди выловленных окуней было выражено слабо – только в 6 желудках были обнаружены частично переваренные мальки рыб. Байкальская амфипода была отмечена только у 3 окуней, однако в очень большом количестве. Так, в одном желудке было найдено 28 рачков. В пищевом комке хариуса были обнаружены мальки рыб, личинки стрекоз, нимфы поденок и ручейники, однако байкальская амфипода не зафиксирована.

Таким образом, наши исследования питания рыб на мелководье Онежского озера в 2014–2016 годах показали, что байкальская амфипода встречается в пище рыб на северном, восточном и западном берегах. Однако из пяти видов исследованных рыб рачок был найден только у окуневых рыб – окуня и ерша, а из десяти обследованных участков – только на половине мест.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Места отлова рыб на мелководье Онежского озера были нами выбраны приблизительно с одинаковыми характеристиками. Это участки глубиной до двух метров с зарослями тростника и других водорослей и каменисто-песчаным грунтом, на которых и предпочитает обитать байкальский рачок. Массовые рыбы Онежского озера (окунь, ерш и плотва) обитают на этих литоральных участках, где питаются зоопланктоном, зообентосом и молодью рыб. Сеголетки окуня в Онежском озере питаются планктоном. Более взрослые особи (второй год жизни) переходят к смешанному питанию бентосом и планктоном. Трехлетки окуня питаются бентосом, и, только достигнув размеров 10 см и более, молодь окуня начинает хищничать. Молодь ерша в Онежском озере питается в основном мелкими объектами – личинками хирономид, придонными кладоцерами и копеподами, но с возрастом переходит на крупные объекты – моллюски, палассею и пон-топорею [1]. Характер питания плотвы также различен. Это не только планктонные и донные беспозвоночные, но и высшие растения – рдест, элодея, мягкие части тростника.

Учитывая широкий спектр питания вышеперечисленных рыб, не удивительно, что после переселения байкальской амфиподы в европейские водоемы (Волжские водохранилища) и их самостоятельного расселения по озерам и рекам на север, вплоть до Онежского озера, аборигенные рыбы стали активно питаться этим новым пищевым объектом. Так, например, по данным Н. А. Березиной и А. П. Стрельниковой [7], в Ладожском озере инвазионным видом G. fasciatus успешно питаются такие виды рыб, как налим, окунь и ерш.

ВЫВОДЫ

Наши исследования питания массовых видов рыб на литорали Онежского озера показали, что окуневые рыбы также перешли на активное потребление рачка. Однако в настоящее время не все рыбы и не на всех мелководных участках перешли на потребление инвазионного вида – бай- кальской амфиподы G. fasciatus. Вероятнее всего, на сегодня незначительная степень потребления рачка в местах отлова рыб на восточном и западном побережье Онежского озера объясняется низкими показателями численности и биомассы рачка в этих конкретных местах. Там, где сибирский вид имеет высокие популяционные показатели, этот рачок и в рационе составляет высокую долю. В районе Кумса-губы нами был отмечен высокий процент встречаемости байкальской амфиподы в пищевом рационе рыб. Сложно сказать, достигли ли популяционные показатели инвазионного вида G. fasciatus, такие как численность и биомасса, максимальных значений с момента освоения новых условий водоема-реципиента (Онежское озеро), поэтому требуются дальнейшие исследования в этой области. Необходимо продолжить изучение рационов питания рыб в сезонном аспекте, поскольку в течение сезона популяционные показатели вида-вселенца существенно изменяются.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность за участие в полевых работах и сборе материалов по питанию рыб научным сотрудникам Института водных проблем Севера Карельского научного центра РАН А. И. Сидоровой и А. П. Георгиеву.

CHARACTERISTIC FEATURES OF NUTRITION HABITS INHERENT TO FISH SPECIES FOUND IN THE LITTORAL ZONE OF THE LAKE ONEGO