Особенности покоя семян овощных зонтичных культур, вызванного различными факторами

Автор: Балеев Д.Н., Бухаров А.Ф., Иванова М.И.

Рубрика: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Статья в выпуске: 4 (37), 2017 года.

Бесплатный доступ

Опыты проводили в 2011-2016 годах в ФГБНУ ВНИИО. Цель работы: провести анализ влияния различных типов органического покоя, вызванных различными факторами, на качество семян некоторых представителей овощных зонтичных культур. Объектами исследований служили семена пастернака (Pastinaca sativa L.) сорт Кулинар, моркови (Daucus carrota L.) сорт Рогнеда, петрушки корневой (Petroselinum crispum (Mill.) Nyman ex A.W. Hill.) сорт Любаша, сельдерея корневого (Apium graveolens L.) сорт Купидон, кориандра (Coriandrum sativum L.) сорт Янтарь и укропа (Anethum graveolens L.) сорт Кентавр. В семенах всех изучаемых культур снижение скорости роста зародыша в среднем составляет 30% или на 0,03 мм/сутки. Под действием индуцированного покоя, вызванного инкубацией в вытяжке из семян укропа, скорость роста зародыша у всех изучаемых культур снизилась в среднем на 94-97%. Проращивание свежесобранных семян всех изучаемых культур проявляется в снижение количества проросших семян по сравнению с контролем в среднем на 54%. Под действием инкубации в условиях высокой температуры пастернак и сельдерей корневой не прорастали, а кориандр, петрушка корневая и морковь снижали процент прорастания на 51; 47 и 46% соответственно по сравнению с контролем. Под действием индуцированного покоя, вызванного инкубацией в вытяжке из семян укропа, прорастание пастернака, моркови, сельдерея корневого и кориандра не наблюдалось, а процент проросших семян петрушки корневой и укропа находился на уровне 8,1 и 15% соответственно. Корреляционный анализ Пирсона между скоростью роста зародыша и процентом прорастания показал достоверную высокую положительную зависимость, которая варьировала в пределах 0,706-0,952. Дисперсионный анализ данных показал, что индуцированный (температурный и аллелопатический) покой оказывает сильное влияние на скорость роста зародыша изучаемых культур (доля влияния фактора составляет 89-86% в зависимости от типа покоя). Дисперсионный анализ влияния фактора покоя на прорастание показал, что все анализируемые типы покоя оказывают сильное влияние на прорастание изучаемых культур. Так доля влияния первичного покоя составляет 98% (F=1590,3; P=-16); индуцированного (температурного) - 96% (F=3124,8; Р=-16) и индуцированного (аллелопатического) - 99% (F=5145,9; P=-16).

Еще

Овощные культуры, семейство зонтичные, типы покоя семян, прорастание, скорость роста зародыша

Короткий адрес: https://sciup.org/140205269

IDR: 140205269

Текст научной статьи Особенности покоя семян овощных зонтичных культур, вызванного различными факторами

Покой является важным аспектом качества семян. Растения с длительной историей одомашнивания и процесса селекции обычно обладают низкой степенью покоя семян в отличие от их диких сородичей. Однако покой может усиливаться при прорастании в стрессовых условиях. На практике покой влияет не только на количество проросших семян, но также и на их скорость прорастания, особенно в неблагоприятных условиях.

Для зерновых культур, таких как пшеница, определенная степень покоя является желательным признаком, так как снижает вероятность предуборочного прорастания в холодных и влажных условиях [5, 9]. Даже при едва заметном «наклевывании» зерна значимо снижается выход муки при помоле, резко ухудшаются физические свойства теста, которое становится клейким, недостаточно эластичным, выпекаемый хлеб имеет крайне низкое качество. Напротив, при более глубоком покое семян ячменя увеличиваются дополнительные расходы при хранении и доработке для достижения возможности быстрого и равномерного прорастания при процессе соложения [1, 2]. В овощеводстве также есть определенные требования, необходимые для высокого качества семян. Многие из используемых видов растений все еще сохраняют «дикие» черты, при этом покой может быть особенно проблематичным в овощеводстве и растениеводстве.

Практические методы выхода из состояния покоя и индукции прорастания включают последующее дозревание, температурную обработку, применение гормонов, скарификацию и различные технологии для улучшения семени, такие как праймирование [10]. Однако в то время как эти методы могут преодолевать покой, чтобы увеличить количество и однородность прорастания, они могут снизить срок хранения и долговечность семян.

Таким образом, определенный уровень покоя семян является важным компонен- том качества семян, которое выражается в способности задерживать прорастание для снижения риска гибели или отрицательного действия неблагоприятных условий внешней среды. Переход в состояние покоя является эффективной пассивной адаптацией (хотя по сложности и много- численности биохимических и физиологических процессов механизм этого явления далеко не пассивен), выработанной в процессе эволюции. Причины, вызывающие покой, глубину его проявления и условия преодоления, чрезвычайно разнообразны. Природа покоя и процессы, связанные с его нарушением, на протяжении длительного времени подвергаются интенсивным исследованиям, поскольку познание этого явления имеет большое значение для сельскохозяйственной практики [8, 11].

Покой и прорастание семян - сложные физиологические явления, находящиеся под контролем большого количества генов и продуктов их экспрессии [8]. Покой семян определяется не только более высоким количеством абсцизовой кислоты (АБК) по сравнению с гиббереллином (ГК), но и активной индукцией экспрессии АБК-зависимых генов, а также подавлением сигнальной системы гиббереллинов. Для таких семян характерно высокое содержание АБК и низкое содержание ГК. АБК синтезируется при вхождении в покой, а также может дополнительно синтезироваться во время покоя [7, 12].

Покой семян – это полное отсутствие прорастания или большее или меньшее снижение всхожести семян или сохранение способности к прорастанию лишь в узком диапазоне условий. Различают вынужденный и органический покой. Вынужденный покой вызывается внешними причинами, не связанными со свойствами семени или плода. Органический покой представляет собой задержку прорастания, связанную с теми или иными свойствами самих семян или плодов [3, 4].

Цель работы: провести анализ влияния различных типов органического покоя, вызванных различными факторами, на качество семян некоторых представителей овощных зонтичных культур.

Материал и методы

Опыты проводили в 2011-2016 годах в ФГБНУ ВНИИО. Объектами исследований служили семена пастернака ( Pastinaca sativa L.) сорт Кулинар, моркови (Daucus carrota L.) сорт Рогнеда, петрушки корневой ( Petroselinum crispum (Mill.) Nyman ex A.W. Hill.) сорт Любаша, сельдерея корневого ( Apium graveolens L.) сорт Купидон, кориандра ( Coriandrum sativum L.) сорт Янтарь и укропа ( Anethum graveolens L.)

сорт Кентавр.

Наличие покоя семян выявлялось по количеству проросших семян и скорости роста зародыша в процессе прорастания. В первом варианте использованы семена, хранившиеся в стандартных условиях не менее 6 и не более 10 месяцев. Во втором варианте использованы свежесобранные семена. В третьем варианте семена, подвергнутые инкубации при повышенной температуре (30°С) во влажном состоянии в течение 20 суток и последующем проращивании в стандартных условиях. В четвертом варианте использовали семена после инкубации в вытяжке из семян укропа (15%) в течение 20 суток и последующем проращивании в стандартных условиях. Проращивание изучаемых культур проводили по ГОСТ 12038-84. О завершении прорастания семян судили по их проклевыванию [6]. Повторность трехкратная по 100 семян. Длину зародыша измеряли с помощью микроскопа Levenhuk 670T (Levenhuk, США) и видеоокуляра DCM 300 MD (Microscope Digital, Китай) при увеличении x40, с использованием программы Scope Photo (Image Software V. 3.1.386). Повторность трехкратная не менее 20 семян.

Результаты и обсуждение

Влияние первичного покоя на скорость роста зародыша изучаемых культур проявляется в ее снижение по сравнению с контролем (табл. 1).

Так в семенах всех изучаемых культур снижение в среднем составляло 30% или на 0,03 мм/сутки. При этом наиболее сильное замедление роста зародыша наблюдается у сельдерея корневого и кориандра, до 0,02 и 0,03 мм/сутки соответственно. Индуцированный покой под действием высокой температуры у всех изучаемых культур резко снижает скорость роста зародыша (в среднем на 8594%) по сравнению с контролем. Скорость роста зародыша в семенах пастернака, кориандра и сельдерея корневого была минимальна и составляла 0,002-0,003 мм/сутки. Под действием индуцированного покоя, вызванного инкубацией в вытяжке из семян укропа, скорость роста зародыша у всех изучаемых культур снизилась в среднем на 94-97%.

Проращивание свежесобранных семян всех изучаемых культур проявляется в снижение количества проросших семян по сравнению с контролем в среднем на

Таблица 1. Скорость роста зародыша (мм/сут.) изучаемых культур в зависимости от различных типов органического покоя

Вариант	Культура
Вариант	Пастернак Pastinaca sativa L., сорт Кулинар	Петрушка корневая Petroselinum crispum (Mill.) Nyman ex A.W. Hill., сорт Любаша	Морковь Daucus carrota L., сорт Рогнеда	Укроп Anethum graveolens L., сорт Кентавр	Сельдерей корневой Apium graveolens L., сорт Купидон	Кориандр Coriandrum sativum L., сорт Янтарь
1 – конт.	0,050±0,0050	0,130±0,007	0,180±0,010	0,100±0,006	0,060±0,004	0,050±0,002
2	0,040±0,0040	0,110±0,005	0,160±0,006	0,080±0,010	0,020±0,003	0,030±0,002
3	0,003±0,0050	0,018±0,001	0,017±0,001	0,013±0,001	0,002±0,0004	0,003±0,0003
4	0,0014±0,0004	0,010±0,002	0,007±0,001	0,004±0,0001	0,001±0,0003	0,0025±0,0004
F - value	48,99	186,2	412,9	86,16	134,3	201,9
Pr(>F)	4,6x10^-12 ***	<2x10^-16 ***	<2x10^-16 ***	2,1x10^-15 ***	<2x10^-16 ***	<2x10^-16 ***

Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘

Таблица 2. Прорастание (%) изучаемых культур в зависимости от различных типов органического покоя

Вариант	Культура
Вариант	Пастернак Pastinaca sativa L., сорт Кулинар	Петрушка корневая Petroselinum crispum (Mill.) Nyman ex A.W. Hill., сорт Любаша	Морковь Daucus carrota L., сорт Рогнеда	Укроп Anethum graveolens L., сорт Кентавр	Сельдерей корневой Apium graveolens L., сорт Купидон	Кориандр Coriandrum sativum L., сорт Янтарь
1 – конт.	62,3±1,3	67,0±1,4	67,0±1,7	69,0±1,9	62,9±1,8	64,3±1,9
2	20,2±1,2	21,6±1,2	31,2±1,9	42,4±1,4	13,3±1,5	16,1±1,3
3	0,0	19,9±0,8	21,1±0,9	48,1±1,3	0,0	13,0±0,8
4	0,0	8,1±0,8	0,0	14,7±1,6	0,0	0,0
F - value	1076,0	590,8	428,4	203,6	658,3	543,9
Pr(>F)	<2x10^-16 ***	<2x10^-16 ***	<2x10^-16 ***	<2x10^-16 ***	<2x10^-16 ***	<2x10^-16 ***

Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘

Рис. Влияние скорости роста зародыша на прорастание семян изучаемых овощных зонтичных культур

54% (табл. 2). При этом наиболее сильное снижение количества проросших семян наблюдалось у сельдерея корневого, кориандра и пастернака – 13,3; 16,1 и 20,2% соответственно. Под действием инкубации в условиях высокой температу- ры пастернак и сельдерей корневой не прорастали, а кориандр, петрушка корневая и морковь снижали процент прорас-

Таблица 3. Дисперсионный анализ влияния фактора покоя на скорость роста зародыша изучаемых культур

Дисперсия	Степени свободы	Средний квадрат	F - value	Pr(>F)
первичный покой
Общая	35	0,022	-	-
Культура	5	0,017	91,3	8,14x10^-15 ***
Покой	1	0,0043	23,6	6,0x10^-5 ***
Культура : покой	5	0,00012	0,672	0,7
Остаток	24	0,0002	-	-
индуцированный покой (температура)
Общая	35	0,075	-	-
Культура	5	0,0052	45,0	2,02x10^-11 ***
Покой	1	0,067	579,2	< 2x10^-16 ***
Культура : покой	5	0,0031	26,5	4,9x10^-9 ***
Остаток	24	0,0001	-	-
индуцированный покой (аллелопатические вещества)
Общая	35	0,087	-	-
Культура	5	0,005	39,2	8,9x10^-11 ***
Покой	1	0,075	646,2	< 2x10^-16 ***
Культура : покой	5	0,0036	30,9	1,03x10^-9 ***
Остаток	24	0,003	-	-

Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘

Проведенный дисперсионный анализ влияния фактора покоя на прорастание показал, что все анализируемые типы покоя оказывают сильное влияние на прорастание изучаемых культур. Так доля влияния первичного покоя составляет 98% (F=1590,3; P=< 2x10-16); индуцированного (температурного) – 96 % (F=3124,8; P=< 2xЧ10-16) и индуцированного (аллелопатического) – 99 % (F=5145,9; P=< 2x10-16) (таблица 4).

Таблица 4. Дисперсионный анализ влияния фактора покоя на прорастание изучаемых культур скорость роста зародыша

Дисперсия	Степени свободы	Средний квадрат	F - value	Pr(>F)
первичный покой
Общая	35	15813	-	-
Культура	5	262	27,0	4,03x10^-9 ***
Покой	1	15417	1590,3	< 2x10^-16 ***
Культура : покой	5	124	12,8	4,1x10^-6 ***
Остаток	24	10	-	-
индуцированный покой (температура)
Общая	35	21812	-	-
Культура	5	615	92,3	7,2x10^-15 ***
Покой	1	20832	3124,8	< 2x10^-16 ***
Культура : покой	5	358	53,8	3,0x10^-12 ***
Остаток	24	7	-	-
индуцированный покой (аллелопатические вещества)
Общая	35	34304	-	-
Культура	5	105	15,8	6,3x10^-7 ***
Покой	1	34163	5145,9	< 2x10^-16 ***
Культура : покой	5	29	4,4	0,005 **
Остаток	24	7	-	-

Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ тания на 51; 47 и 46 % соответственно по сравнению с контролем. Под действием индуцированного покоя, вызванного инкубацией в вытяжке из семян укропа, прорастание пастернака, моркови, сельдерея корневого и кориандра не наблюдалось, а процент проросших семян петрушки корневой и укропа находился на уровне 8,1 и 15% соответственно.

Проведенный корреляционный анализ Пирсона между скоростью роста зароды- ша и процентом прорастания у всех изучаемых культур (за исключением укропа) показал достоверную высокую положительную зависимость, которая варьировала в пределах 0,706 – 0,952 (рис.).

Дисперсионный анализ данных показал, что индуцированный (температурный и аллелопатический) покой имеет сильное влияние на скорость роста зародыша изучаемых культур (доля влияния фактора составляет 86-89% в зависимости от типа покоя). При этом влияние первичного покоя на скорость роста зародыша не высокое и составляет 20% (табл. 3).

Заключение

Проведенные исследования показывают, что изученным овощным зонтичным культурам присущ органический экзогенный покой, а также эндогенный покой, который может проявляться как морфологический, так и неглубокий физиологический. Для этих семян характерна подверженность индуцированному покою.

Список литературы Особенности покоя семян овощных зонтичных культур, вызванного различными факторами

Баланов П.Е., Смотраева И.В. Технология солода: Учеб.-метод. пособие. СПб.: НИУ ИТМО; ИХиБТ, 2014. 82 с.
Крупнов В.А., Антонов Г.Ю., Дружин А.Е., Крупнова О.В. Устойчивость к предуборочному прорастанию яровой мягкой пшеницы С 6Agi(6D)-Хромосомой от Agropyron intermedium//Вавиловский журнал генетики и селекции, 2012. Том 16. № 2. С. 444-450.
Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967. 207 с.
Baskin C.C., Baskin J.M. Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, New York, 1998, pp. 665.
Benech-Arnold R.L. Inception, maintenance, and termination of dormancy in grain crops: Physiology, genetics, and environmental control. In: Benech-Arnold RL, Sanchez RA, eds. Handbook of seed physiology: Applications to agriculture. New York, Food Product Press and The Haworth Reference Press, 2004. pp. 169-198.
Bewley J.D., Black M. The Physiology and Biochemistry of Seeds. Berlin, Springer-Verlag, 1982, V. 2, 375 p.
Finch-Savage W. E., Leubner-Metzger G. Seed dormancy and the control of germination. New Phytologist, 2006. Vol. 171. pp. 501 -523.
Finkelstein R., Reeves W., Ariizumi T., Steber C. Molecular aspects of seed dormancy. Annual Review of Plant Biology, 2008. Vol. 59. pp. 387 -415.
Gubler F., Millar A.A., Jacobsen J.V. Dormancy release, ABA and pre-harvest sprouting. Current Opinion in Plant Biology, 2005. 8. рр. 183-187
Halmer P. Methods to improve seed performance in the field. In: Benech-Arnold R.L., Sanchez R.A., eds. Handbook of seed physiology. New York, Food Products Press, The Harworth Press, Inc., 2004. pp. 125-166.
Kendall S.L., Hellwege A., Marriot P., Whalley C., Graham I.A., Penfield S. Induction of dormancy in Arabidopsis summer annuals requires parallel regulation of DOG1 and hormone metabolism by low temperature and CBF transcription factors. The Plant Cell, 2011. Vol. 23. pp. 2568 -2580.
Rodriguez-Gacio M.C., Matilla-Vazquez M.A., Matilla A.J. Seed Dormancy and ABA Signalling. The Breakthrough Goes On. Plant Signal Behav. 2009. V. 4. pp. 10351048.

Еще

Статья научная