Особенности популяции Calypso bulbosa (Orchidaceae) на северном краю ареала (Беломорско-Кулойское плато, бассейн р. Полта)

Введение. Calypso bulbosa (L.) Oakes - редкий вид, занесенный в Красную книгу России (3R), Красную книгу Балтийского региона и в Красную книгу Архангельской обл. (3R), в список МСОП со статусом NT (состояние близкое к угрожающему). Северная граница западной части ареала калипсо проходит через Хибины (Кольский п-ов), Архангельскую обл., респ. Коми, Ханты-Мансийский автономный округ и Свердловскую обл. (Красная..., 1988). В пределах Архангельской обл. калипсо встречается на восточном побережье Белого моря (Зимняя Золотица), на рр. Вага, Вычегда, в бассейнах р. Кулой (рр. Сотка, Келда, Полта) и р. Пинега (рр. Пинега и Чуга), локально в Пинежском заповеднике и Кенозерском национальном парке (Пучнина, 2008; Дровнина и др., 2012). Популяция С. bulbosa в долине р. Староколейная (приток р. Полта) была впервые обнаружена нами в 2010 г. (Дровнина и др., 2012), а в 2013 г. было начато её изучение.

Работы по демографии северных популяций С. bulbosa

Работа выполнена при поддержке проекта 13-5-НП- 229 «Молодые ученые Урала».

малочисленны: в Кандалакшском заповеднике их изучением занимаются Е.Г. Воробьева, Л.А. Москвичева и Г.Л. Горохова (1994). Биологическими особенностями, воспроизведением и популяционной динамикой С. bulbosa на Среднем Урале занимается П.В. Куликов (1997), на северо-западе европейской части России - Т.Н. Виноградова (1998), в Прибайкалье - Т.М. Быченко (2003), в Хибинах - И.В. Блинова с соавторами (Блинова, 1998; Блинова, Куликов, 2006). В Пинежском заповеднике популяции калипсо изучали Л.В. Пучнина и Ю.В. Захарченко (1994), в Кенозерском парке - А.В. Разумовская, И.Б. Кучеров и Л.В. Пучнина (2012). Несмотря на это, данных оказывается недостаточно из-за редкости и низкой численности вида.

Методика. Изучение морфолого-популяционных особенностей С. bulbosa в долине р. Староколейная проводилось в мае 2013 г. По общепринятым методикам определяли возрастной спектр популяции через сплошной учет встречаемых особей с учетом имеющихся разработок (Вахрамеева, Денисова, 1983; Блинова, Куликов, 2006). Как отмечают И.В. Блинова и П.В. Куликов (2006), наличие у орхидных продолжительной подземной микотрофной фазы в жизненном цикле затрудняет применение для них общепринятой классификации онтогенетических состояний. Поэтому мы проводили учет лишь тех особей, которые имели надземный лист: от проростка до взрослого генеративного растения. Замеряли морфометрические показатели в период цветения у всех 265 растений (высоту растения, количество жилок листа, длину и ширину листовой пластинки, размер цветка) с последующей статистической обработкой.

Результаты и обсуждение. Популяция С. bulbosa в долине р. Староколейная в ельнике зеленомошном состоит из 265 особей, произрастающих на площади 300 м², преимущественно, небольшими группами и куртинами по 20-30 (максимум - 44), а иногда - по 2-5 или одиночными экземплярами, то есть имеет диффузно-групповое распределение. Результаты замеров морфометрических параметров С. bulbosa представлены в табл. 1.

На стадии проростка в популяции находится 6,7% особей. Туберидий округлой формы образуют не только проростки, развивающиеся в верхних слоях лесной подстилки, как отмечают Блинова и Куликов (2006), но и проростки, развивающиеся в верхней части вал ежа. Такой туберидий был обнаружен нами у проростка с 5 мм протокормом и листом с 3 жилками. В популяции на р. Староколейная количество жилок колебалось от 3-5 до 7-8, что совпадает с данными уральских и мурманских популяций: на Среднем Урале первый зеленый лист проростка имеет в среднем 6 жилок, при сильно развитом протокорме - до 8, а при неразвитом коралловидном протокорме - маленький лист с 3-5 жилками, а в хибинских популяциях первый надземный побег с 3-5 жилками (табл. 2).

Таблица 1

Морфометрические показатели Calypso bulbosa в разных возрастных группах, бассейн р. Староколейная, май 2013.

Таблица 2

Число жилок листа у Calypso bulbosa в разных частях ареала

Исключительно редким считается сохранение корралловидного протокорма у взрослых растений, что отмечено в ряде работ (Mousley, 1924, 1925; Виноградова, Филин, 1993; Блинова, Куликов, 2006). В исследуемой популяции на еловом валеже без мохового покрова было обнаружено генеративное растение с протокормом (0,55*1,90 см), расположенным на глубине 1 см сразу под цветущим надземным побегом и безлистным туберидием предыдущего побега. У данного растения имелся один придаточный корень длиной 13 см, некрупный лист (29,0*22,8 мм) с 19 жилками. Само растение было высотой 10,2 см, что выше средних показателей (8,7 см) для особей данной стадии развития в популяции р. Староколейная (табл. 1). Подобная - 93 - генеративная особь была обнаружена в хибинской популяции в 2002 г. (Блинова, Куликов, 2006), но коралловидное корневище располагалось у неё на глубине 10 см, что, скорее всего, связано с положением в субстрате: чем выше к поверхности расположена особь и тверже субстрат, тем ближе будет располагаться протокорм. Среди генеративных особей в исследуемых нами популяциях такая особь была единственной и, возможно, её присутствие является естественным для С. bulbosa, что сближает вид с микотрофными орхидными (Блинова, Куликов, 2006), например, с Corallorrhiza trifida.

Ювенильное состояние (j) в исследуемых популяциях отмечалось у 10,6% особей. Если у мурманских экземпляров формировался 1 придаточный корень, жилок на листе было 4-7, а у уральских растений 9-10 жилок с 1-2 придаточными корнями, то в популяции р. Староколейная экземпляры данной стадии развития имели от 8 до 10 жилок на листе.

Имматурное состояние (im) присуще 5,7% особей с широколанцетной или узкояйцевидной формой листа, у которых 10-12 жилок в бассейне р.Староколейная, 11-12 - на Урале, 8-10 жилок - в Хибинах.

Взрослое виргинилъное состояние (v+g3 у калипсо отмечено у 38,9% растений. Лист таких особей имеет 13-21 (редко 23) жилки на Урале или 11-19 в Хибинах, в наших популяциях - 12-19 жилок. Поскольку данные особи внешне неотличимы от временно нецветущих генеративных растений, их объединяют в одну смешанную группу, что вполне логично. При изучении популяций на Беломорско-Кулойском плато у вегетативных особей этого года нами были найдены прошлогодние усохшие цветоносы, т.е. это были генеративные временно не цветущие особи. Такой подход поддерживают в своих популяционных исследованиях Т.М. Быченко (2003), Л.В. Пучнина и Ю.В. Захарченко (1994).

38,1% растений калипсо находились в генеративном состоянии, их листья имели от 14 до 21 (редко 22-24) жилки на листе. На Урале цветущие особи отмечены с 16-29 жилками на листе, в Хибинах - с 12 - 22 жилками (табл. 2). Высота особей изменялась от 3,9 до 12,9 см, размер цветка - от 0,8 до 1,9 см. Если рассматривать количество жилок листа как признак, связанный с географическими особенностями места произрастания, то по данному параметру особи всех онтогенетических состояний исследуемой популяции сходны с растениями других сегментов ареала вида - как уральского, так и Кольского.

Сенильных особей нами не было обнаружено. Известно, что такие особи редко присутствуют в популяции, поскольку растения по достижении предельного возраста отмирают, не переходя в сенильное состояние (Блинова, Куликов, 2006).

Анализ распределения особей в популяции по возрасту показал, что она имеет правосторонний спектр. Проростки в популяции занимают 6,7 %, а 10,6 % - ювенильные растения и 5,7 % - имматурные. Поскольку в онтогенезе калипсо стадия имматурного растения может отсутствовать (растения сразу переходят во взрослое виргинильное состояние), то более показательным в характеристике возрастного спектра популяции является количество генеративных и взрослых виргинильных особей. Исследованная популяция оказалась зрелой, поскольку 77 % особей ее были взрослые: 38,9 % - виргинильные и генеративные не цветущие в этом году, 38,1 % - генеративные (рис.).

Рисунок. Возрастной спектр популяции Calypso bulbosa в бассейне р. Староколейная (приток р. Полта), май 2013 г.

Таким образом, популяция С. bulbosa по берегам р. Староколейная (бассейн р. Полта) на северном краю ареала является крупной (265 особей), полночленной. Её возрастной спектр -нормальный, неярко-двувершинный, правосторонний. В популяции преобладают взрослые особи (77 %). По морфометрическим показателям (числу жилок в разный онтогенетический период, размерам листовой пластинки, соотношению длины и ширины листа) изучаемая популяция имеет черты сходства с хибинской и уральской. С целью охраны природных местообитаний С. bulbosa нами предложено объявить данную популяцию ботаническим памятником природы. Необходима организация многолетних исследований для выявления изменений в структуре популяции и возможностей её дальнейшего существования.

БУРЛАКОВ Павел Сергеевич - младший научный сотрудник, ФГБУН «Институт экологических проблем Севера УрО РАН», 163000, Архангельск, ул. Наб. Сев. Двины, д. 23.

Дровнина С.И. Особенности популяции Calypso bulbosa (Orchidaceaei на северном краю ареала (Беломорско-кулойское плато, бассейн р. Полта) / С.И. Дровнина, К.А. Хмара, П.С. Бурлаков // Вести. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2016. № 1. С. 91-97.