Особенности поведения полевок (Microtus, Rodentia)

Введение. В настоящее время активно ведутся исследования популяций совместно существующих видов, относящихся к одной таксономической группе. Изучение поведения близкородственных видов - потенциальных конкурентов направлено, в первую очередь, на выявление этологических и биоритмологических путей дифференциации их экологических ниш (Шенброт, 1986).

Удобным объектом для исследования эколого-этологических аспектов межвидовых отношений являются серые полевки (р. Microtus) В условиях Западной Сибири они сосуществуют между собой и с лесными полевками (р. Myodes^ на достаточно большой территории. Изучение этологических особенностей серых полевок помогает составить наиболее полную картину адаптаций этой группы к условиям обитания и сосуществования с лесными полевками.

Методика. Исследования проводились на биостанции КемГУ «Ажендарово» (Кемеровская обл.) в июле-августе 2010-2013 гг. Для сравнительного анализа использованы данные по поведению и биоритмологии лесных полевок, полученные автором, а также материалы кафедры зоологии и экологии КемГУ, в том числе биоритмологические наблюдения, проведенные в Томской обл.

Полевки, участвующие в экспериментах, были отловлены при помощи стандартных ловчих канавок и живоловок (Онищенко и др., 2010) и содержались в индивидуальных вольерах в режиме естественного освещения, влажности и температуры. Для ночных наблюдений использовали красный монохроматический свет. Биоритмологические данные были получены с использованием методики изучения суточной активности, предложенной Л.Н. Ердаковым (1972). В целях изучения поведения полевок в острой стрессовой ситуации проводились тесты «Открытое поле» и «Экстраполяционное избавление». Процессы ориентации и запоминания были исследованы при помощи 8-рукавного радиального лабиринта и водного теста Мориса. Объем наблюдений представлен в таблице 1.

Таблица 1

Видовой состав полевок, участвовавших в экспериментах

Виды	Суточная активность	Тест «Открытое поле»	Тест «Экстраполяционн ое избавление»	Водный тест Морриса
Полевка-экономка Microtus oeconomus	12	22	18	15
Пашенная полевка М. agrestis	3	14	11	16
Обыкновенная полевка М. arvalis	4	7	8	7
Рыжая полевка Myodes glareolus	11	29	29	28
Красная полевка М. rutilus	5	12	11	11
Красно-серая полевка М. г и foe anus	7	8	7	7

Полученные данные были обработаны при помощи стандартных статистических методов с использованием пакета прикладных программ «Морфолог». Достоверность различий оценивалась при помощи Т-критерия Стьюдента. Для анализа биоримологических данных были построены хронограммы.

Результаты и обсуждение. Разные виды полевок р. Microtus различаются по биоритмологическим показателям. Все исследованные виды характеризуются 24-часовым полифазным ритмом суточной активности, однако показатели общей и двигательной активности, их пики и спады у разных видов не совпадают.

У полевки-экономки в суточном ритме преобладает ночная и утренняя активность с длительным пиком между 24 и б часами. В дневные часы активность падает, достигая минимума в 15 и 19 часов. Общая и двигательная активность колеблются синхронно, а в вечерние часы вклад двигательной компоненты достигает 100%. При сопоставлении хронограмм суточной активности полевок-экономок Кемеровской и Томской обл. можно отметить, в целом, совпадение их ритмов суточной активности, что свидетельствует о достаточной консервативности и позволяет экстраполировать полученную информацию для Западной Сибири.

У пашенной полевки преобладает ночная и сумеречная активность с пиком между 23 и 24 часами. Спад активности - 134- наблюдается после восхода Солнца и вплоть до сумерек. Полифазность ритма выражена в наибольшей степени среди всех исследованных нами видов - в каждом часе наблюдения мы регистрировали как сон, так и бодрствование, в том числе питание, передвижение, благоустройство.

У обыкновенной полевки максимумы активного состояния приурочены к ночным и ранним утренним часам с пиками между 3 и б часами. В 23 и 7 часов наблюдаются наиболее выраженные спады активности.

При сопоставлении хронограмм трех видов серых полевок можно отметить, что ритмы активности пашенной полевки и полевки-экономки практически совпадают, в то же время, суточный ритм обыкновенной полевки значительно отличается от ритмов вышеуказанных видов; на протяжении длительного промежутка наблюдается полная инверсия римтов, которая может быть расценена как разделение экологической ниши по временной оси.

Анализ экспериментальных данных позволяет утверждать, что поведение полевок различается в зависимости от их родовой и видовой принадлежности. В незнакомой обстановке, в том числе, при острой стрессовой ситуации, серые полевки в большей степени сохраняют способность к решению задач, чем рыжие полевки. Так, в тесте «Экстраполяционное избавление» 88% серых полевок нашли выход из экспериментальной установки. В эксперименте они сначала пытались найти выход неверным способом - выпрыгнуть; тем не менее, именно представители этого вида продемонстрировали лучшие скоростные показатели в решении задачи. Лесные полевки сразу же выбирали безпрыжковую стратегию выхода, но оказались наиболее медлительными, затрачивая на избавление вдвое больше времени (р<0,05).

В водном тесте Морриса серые полевки запоминали расположение подводной платформы и целенаправленно искали ее, о чем свидетельствует резкое уменьшения времени, затраченного на решение задачи уже при второй попытке. Запоминание положения невидимой платформы происходило уже в первой фазе опыта, а на следующих стадиях полевки активно использовали свои экстраполяционные способности, о чем свидетельствовала правильная траектория движения.

В тесте «Открытое поле» все исследованные виды полевок (как рода Microtus, так и род Myodes) стремятся к передвижению по периферическим (пристеночным) секторам, что отражает скрытный образ жизни этих грызунов и их стремление найти убежище. У представителей рода серых полевок отмечена повышенная вертикальная активность, зверьки пытаются покинуть экспериментальную установку, совершая прыжки и вертикальные стойки. Представители рода серых полевок, в целом, более активны, нежели лесные полевки. Поведение

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 4 полевки-экономки и темной (пашенной) полевки не показало достоверных различий (р>0,05).

В тесте «8-рукавный лабиринт» все серые полевки проявляют способности к пространственному обучению и формированию «образа» лабиринта, однако скорость этих процессов у разных видов различается. У полевки экономки практически сразу формируется вся картина лабиринта, они склонны к последовательному обследованию рукавов лабиринта и уже после первого прохождения делают в среднем по одной ошибке, в связи этим и время, затраченное на попытки у них невелико.

Пашенная и обыкновенная полевки обследуют рукава лабиринта без четкой последовательности и ошибаются чаще экономки (р<0,05), но в конечном итоге также формируют устойчивую картину лабиринта. На ранних стадиях пашенная полевка склонна подолгу задерживаться (затаиваться) в рукавах лабиринта, что существенно увеличивает время его прохождения. Тем не менее, на последних попытках у всех трех видов результаты практически совпадают. Таким образом, все исследуемые виды демонстрируют способности к обучению и когнитивным процессам - формированию образа лабиринта.

Самые интересные данные были получены при сравнительном анализе поведения в лабиринте наиболее многочисленных представителей родов серых и лесных полевок (полевка-экономка и рыжая полевка). Они были подвергнуты анализу с использованием метода главных компонент (рис. 1, табл. 2).

Таблица 2 Наиболее значимые вклады признаков в распределение выборок полевок в пространстве первых двух главных компонент (рис.1)

Компонента	1	2
лямбда	3,588	2,748
% дисперсии	30,631	23,467
Вклад признака	вес	вес
1 попытка	+0,028	+0,328
2 попытка	+0,067	+0,472
3 попытка	-0,064	+0,315
4 попытка	+0,022	+0,522
8 попытка	+0,290	-0,038
9 попытка	+0,654	-0,086
10 попытка	+0,667	-0,039

Рис. 1 . Скаттер-диаграмма распределения выборок полевок в пространстве первых двух главных компонент (вклады признаков см. в табл. 3), построенная на основе количества ошибок.

Кружки - полевка-экономка, треугольники - рыжая полевка.

Как видно на скаттер-диаграмме, выборки изучаемых видов различаются по первой компоненте (хотя и с большим перекрыванием). Анализ вкладов исходных признаков в эту компоненту позволяет её интерпретировать как описывающую различия по количеству ошибок в последних трёх попытках прохождения лабиринта. Действительно, полёвки-экономки совершали меньше ошибок, чем рыжие (табл. 3).

Различия по второй компоненте менее значимы и в ней наиболее весомыми оказываются ошибки, связанные с первыми четырьмя прохождениями. С позиций этологии это можно объяснить сменой мотивацией при прохождении лабиринта (исследовательская/пищевая).

Выявлены достоверные различия по количеству ошибок, совершенных полёвками-экономками и рыжими полёвками в 1 -4, б и 10 попытке (табл. 4).

Таким образом, оказавшись в лабиринте, полёвка-экономка начинает искать выход из лабиринта и практически не реагирует на приманку; в середине опыта грызун уже знает, что выхода из лабиринта нет, и начинает искать пищу; к последним попыткам полёвка-экономка уже хорошо ориентируется в лабиринте и во время его прохождения допускает минимальное количество ошибок. Полёвки-экономки живут, как правило, на сырых лугах, полянах, травяных болотах, также часто встречаются в редколесьях около водоёмов, в поймах рек, реже обитают в лесах. Чтобы выжить в таких непостоянных условиях среды, грызуну необходимо хорошо ориентироваться на местности. Рыжая же полёвка обитает преимущественно в смешанных лесах и на лугах с высокотравной растительностью, отличающихся более стабильными условиями; от нее не требуется столь чётко ориентироваться на местности. Это наблюдается во время опытов. Рыжая полёвка спокойно обследует рукава лабиринта и ищет пищу. Посему, поведение грызунов в лабиринте можно объяснить различием мотиваций: полёвка-экономка ищет выход из лабиринта, а рыжая полёвка - пищу.

Таблица 3

Статистические показатели этологических параметров (количество ошибок)

№ попытки	М±т	lim (min - max)		CV, %
Полевки -экономки
1 попытка	1,52 ±0,162	0,00 - 6,00	1,193	78,59
2 попытка	1,11 ±0,137	0,00 - 4,00	1,003	90,28
3 попытка	1,20 ±0,133	0,00 - 4,00	0,979	81,30
4 попытка	1,11 ±0,131	0,00 - 5,00	0,965	86,83
5 попытка	1,09 ±0,168	0,00 - 7,00	1,233	112,82
6 попытка	1,00 ±0,112	0,00 - 4,00	0,824	82,42
7 попытка	0,94 ±0,131	0,00 - 5,00	0,960	101,64
8 попытка	0,91 ±0,113	0,00 - 3,00	0,830	91,50
9 попытка	0,55 ±0,126	0,00 - 4,00	0,925	166,47
10 попытка	0,44 ± 0,098	0,00 - 2,00	0,718	161,58
Рыжие полевки
1 попытка	2,43 ±0,500	0,00 - 7,00	1,869	76,97
2 попытка	2,42 ± 0,562	0,00 - 7,00	2,102	86,54
3 попытка	2,28 ±0,518	0,00 - 7,00	1,939	84,81
4 попытка	2,21 ±0,547	0,00 - 7,00	2,045	92,35
5 попытка	1,57 ±0,453	0,00 - 5,00	1,697	107,98
6 попытка	2,00 ± 0,457	0,00 - 7,00	1,710	85,49
7 попытка	1,50 ±0,344	0,00 - 4,00	1,286	85,73
8 попытка	1,28 ±0,266	0,00 - 3,00	0,994	77,35
9 попытка	0,92 ± 0,245	0,00 - 3,00	0,917	98,74
10 попытка	0,93 ± 0,267	0,00 - 3,00	0,997	107,40

Таблица 4

Достоверные статистические различия в поведении рыжей полёвки и полёвки-экономки во время прохождения 8-рукавного лабиринта (значения Т-критерия Стьюдента ниже 95 % не приведены)

№ попытки	T - критерий Стьюдента	Уровень различий
1	2.242	> 95%
2	3.391	> 99%
3	2.937	> 99%
4	2.935	> 99%
6	3.149	> 99%
10	2.067	> 95%

Рис. 2. Скаттер-диаграмма распределения выборок полевок в пространстве первых двух главных компонент (вклады признаков см. в табл.5) построенная на основе времени прохождения лабиринта.

Кружки - полевка-экономка, треугольники - рыжая полевка

Таблица 5

Вклады признаков в распределение выборок полевок в пространстве первых двух главных компонент (рис. 2)

компонента	1	2
лямбда	1,881	0,616
% дис,	44,179	14,475
	вес	вес
1 попытка	+0,233	-0,084
2 попытка	+0,341	-0,080
3 попытка	+0,313	+0,591
4 попытка	+0,304	+0,308
5 попытка	+0,386	+0,165
6 попытка	+0,286	+0,259
7 попытка	+0,294	+0,009
8 попытка	+0,280	-0,409
9 попытка	+0,301	-0,383
10 попытка	+0,391	-0,365

Скаттер-диаграмма, иллюстрирующая распределение выборок полёвок по времени прохождения лабиринта, представлена на рис. 2. Очевидно, что выборки изучаемых видов различаются по первой компоненте с небольшим перекрыванием. Анализ вкладов исходных признаков в эту компоненту позволяет её интерпретировать как описывающую различия по времени прохождения лабиринта, причём примерно по всем попыткам в равной степени - экономки в целом быстрее, чем рыжие справлялись с заданием на протяжении всего цикла опыта (табл. 5, 6).

Выявлены достоверные различия (табл. 7) между полёвками-экономками и рыжими полёвками по времени прохождения лабиринта (2-6 и 10 попытки).

Таблица 6 Статистические показатели этологических параметров

(время прохождения лабиринта) у полевок-экономок

№ попытки	М±т	lim (min - max)		CV, %
Полевки-экономки
1 попытка	3,24 ±0,288	0,00 - 10,00	2,093	64,50
2 попытка	2,22 ±0,195	0,00 - 6,00	1,423	63,91
3 попытка	2,24 ±0,183	0,00 - 7,00	1,329	59,18
4 попытка	2,01 ±0,130	0,00 - 4,00	0,943	46,93
5 попытка	1,98 ±0,165	0,00 - 6,00	1,201	60,61
6 попытка	1,97 ±0,164	0,00 - 5,00	1,195	60,59
7 попытка	2,28 ±0,169	1,00-6,00	1,231	53,90
8 попытка	1,93 ±0,159	0,50 - 7,00	1,160	60,00
9 попытка	1,93 ±0,185	0,00 - 6,00	1,345	69,53
10 попытка	1,55 ±0,150	0,00 - 5,00	1,090	70,05
Рыжие полевки
1 попытка	4,20 ±0,587	1,00-7,00	2,274	54,14
2 попытка	3,46 ± 0,524	1,00-7,00	2,031	58,58
3 попытка	4,10 ±0,707	0,50 - 9,00	2,740	66,83
4 попытка	3,16 ±0,620	0,50 - 8,00	2,403	75,88
5 попытка	3,93 ±0,565	1,00-7,00	2,187	55,59
6 попытка	3,00 ±0,390	1,00-7,00	1,512	50,40
7 попытка	3,00 ±0,488	1,00-7,00	1,890	62,99
8 попытка	2,33 ± 0,444	1,00-6,00	1,718	73,64
9 попытка	2,53 ± 0,307	1,00-5,00	1,187	46,86
10 попытка	2,33 ± 0,398	1,00-5,00	1,543	66,13

Таблица 7

Достоверные статистические различия в поведении рыжей полёвки и полёвки-экономки во время прохождения 8-рукавного лабиринта (значения Т-критерия Стьюдента ниже 95 % не приведены)

№ попытки	Т - критерий Стьюдента	Уровень различий
2	2.698	> 99 %
3	3.671	> 99.9%
4	2.852	> 99%
5	4.552	> 99.9%
6	2.772	> 99%
10	2.212	> 95%

Заключение. Все исследованные виды серых полевок относятся к полифазным видам, с преобладанием активности в темное время суток. Суточный ритм обыкновенной полевки значительно отличается от ритмов пашенной плевки и полевки-экономки. Выявленные биоритмологические различия могут быть расценены как один их механизмов дифференциации экологических ниш и как способ снижения межвидовой конкуренции у совместно обитающих видов. Все полевки демонстрируют способности к обучению и когнитивным процессам - формированию образа лабиринта, однако успешнее и быстрее всего эти процессы протекают у полевок-экономок. В острой стрессовой ситуации они демонстрируют активную поведенческую стратегию и эффективнее других серых полевок справляются с экспериментальной задачей. Представители рода Microtus показывали наилучшие результаты обучения в радиальном 8-рукавном лабиринте. Они быстрее других справлялись с поставленной задачей и допускали минимальное количество ошибок. Такое поведение может обусловлено образом жизни серых полёвок. Эти виды обитают преимущественно в пойме, где условия среды постоянно меняются, вынуждая животных быстро приспосабливаться к любым изменениям обстановки и быстрее других видов реагировать на стрессовые ситуации (в частности, паводки).

Лучникова Е.М. Особенности поведения полевок (Microtus, Rodentia) /

Е.М. Лучникова // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 4. С. 133-142.