Особенности природопользования в береговой зоне дальневосточных морей: экоареалы синантропных видов растений

Проблема синантропных видов – одна из граней глобальной проблемы биоразнообразия. Биоразнообразие – главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи. Достаточный уровень биоразнообразия – необходимое условие нормального функционирования природных экосистем. Объективная оценка разнообразия важна для практического решения задач рационального природопользования [24].

В связи с антропогенной трансформацией природных ландшафтов синантропные виды растений занимают все более заметное место в структуре биологического разнообразия [1,6,7,8,10,15,17,29]. Без учета синантропных видов общая картина биоразнообразия будет неполной. На Дальнем Востоке России (ДВР) исследование синантропных видов особенно актуально ввиду своеобразия экологической ситуации. Здесь необходимо учитывать биологические аспекты климата муссонной зоны [22].

Проблема синантропных видов растений приобретает все большее значение не только для хозяйственно освоенных территорий, но также и для заповедников [23]. Синантропи-зация существенно влияет на флору заповед- ных территорий. Так в заповеднике «Бастан» (ЕАО) произошло обогащение биоразнообразия за счет рудеральной флоры – сорной, придорожной, пустырной [5].

Исследования в сибирском заповеднике «Столбы» (Красноярский край) показали, что усиление антропогенного влияния на природные комплексы уменьшает видовое разнообразие растительных сообществ, а для сокращения группы сорных и полусорных видов требуется достаточно длительный срок [4].

Синантропная флора не однородна. По Е.В. Дорогостайской [3] антропофильная флора складывается из некоторого числа местных видов (апофиты) и видов, занесенных человеком (антропохоры). Основной предпосылкой для произрастания синантропных растений является изменение почвенных микроклиматических условий, производимых человеком как преднамеренно, так и непреднамеренно, стихийно. Антропогенные растения подразделяются на аборигенные и адвентивные (антропохоры). Аборигенные виды подразделяются на остаточные, индеферентные и апофиты. Апофиты подразделяются на эро-зиофилы (на свежеобнаженных субстратах) и нитрофильно-галофильные апофиты (на загрязненных антропогенных местообитаниях).

Адвентивные виды (антропохоры) подразделяются на не натурализовавшиеся (случайные; перманентно заносимые) и натурализовавшиеся (растущие только на антропогенных местообитаниях; переходящие на естественные местообитания).

Согласно широко распространенной классификации [2, 30], синантропные растения подразделяются на местные, или апофиты (эуапофиты, эфемерные апофиты, экиофиты) и пришлые, или антропофиты (метафиты: археофиты, куда входят адвентивные архео-фиты, антропогенные археофиты, резистентные археофиты, кенофиты; диафиты: эфеме-рофиты, эргазиофиты).

В пределах синантропной флоры С.Г. Кудрин [6] выделяет следующие эколого-фито-ценотические группы: лесная группа (сорнолесной элемент), луговая группа (сорно-луговой элемент), сорная группа (сорный с широкой экологией элемент, сегетально-сор-ный элемент, рудерально-сорный элемент, заносный, или адвентивный элемент), культивируемая группа (пищевой элемент, декоративный элемент, интродуцированный элемент).

Исследованные синантропные виды флоры ДВР разделяются на адвентивные (инвазивные) – 144 вида и апофиты (местная флора) – 91 вид. Кроме того, выделяется «сборная» группа видов – с выраженным вторичным расширением ареала на ДВР (по антропогенно измененным местообитаниям), состоящая из представителей, как первой, так и второй групп, 3/4 ее составляют адвентивные виды [9].

Увеличение интереса к изучению синантропной флоры у ботаников России и стран ближнего зарубежья связано, во-первых, с возрастающей ролью синантропных видов растений в региональных флорах, во-вторых, с влиянием флористических школ Центральной и Северной Европы, имеющих большие достижения в этой области. Неплохо обстоит дело с изучением адвентивных и синантропных растений в Приморском и некоторых других краях [10].

На примере синантропных видов растений видно, что здесь имеются нерешенные вопросы. Имеются они относительно синантропных видов растений в фитогеографии, экологии и фитоценологии.

Эффективность практической деятельности по мониторингу растительного покрова, в том числе по отслеживанию процесса естественного (за счет антропофитов) или искусственного (интродукция) обогащения местной флоры во многом зависит от разработки теоретических вопросов синантропизации растительного покрова. Изучение этих вопросов на ДВР представляется перспективным, поскольку на ДВР наблюдается сложный комплекс климатических и эколого-фи-тоценотических факторов, где особое значение приобретает высокая экологическая пластичность видов.

Основная задача исследования – рассмотреть причины, обуславливающие расселение заносных синантропных видов (антропофи-тов) за пределы их естественного ареала, объяснить многочисленные факты усиления эколого-фитоценотических позиций местных синантропных видов (апофитов) в растительном покрове ДВР.

На основании полученных данных построить экологические ареалы (экоареалы) синантропных видов растений. Анализ экоареалов региональных совокупностей ценопопу-ляций позволяет анализировать совокупность экологических характеристик при продвижении заносных синантропных видов по территории ДВР. Особое внимание уделяется величине экоареала и экологическим амплитудам по различным факторам, что определяет способность видов к адаптации в новых условиях.

В задачи исследования входило : провести анализ экоареалов и выявить их связь с особенностями муссонного климата ДВР, рассмотреть значение муссонного климата для формирования экоареалов с широким диапазоном приспособительных возможностей, обеспечивающих успешность адаптационного процесса в условиях ДВР.

Для объяснения эколого-фитоценоти-чес-ких позиций синантропных видов большое значение имеет исследование адаптационного процесса при антропогенной трансформа- ции растительного покрова ДВР. Необходимо выяснить изменение экоареалов видов в связи с их биологическими особенностями в пределах естественного географического ареала и на вновь осваиваемых территориях ДВР.

Материал и методика исследования

350 геоботанических описаний растительных сообществ с участием синантропных видов. Обработка описаний, их экологическая оценка и построение экологических ареалов произведены по Л.Г. Раменскому [11] с учетом более поздних работ [14, 16, 18, 19].

Названия растений приведены по «Сосудистые растения…» (1985-1996), «Флора российского Дальнего Востока [8, 21, 25, 26].

Результаты и обсуждения

В результате экологической оценки растительных сообществ по шкалам Л.Г. Раменского [11] построены экоареалы важнейших синантропных видов, широко распространенных на ДВР. Проведен сравнительный анализ наших данных с данными из других регионов России [12, 13, 24, 27, 28], что позволило рассмотреть географический и эко-лого-фитоценологический аспекты проблемы синантропизации растительного покрова.

Концепция экологического ареала вида включает в себя комплексную оценку условия произрастания, выявление и определение экоареала, положение оптимума в экоареале, установление фитоценотической роли вида при различных типах сукцессий различных их стадиях, а также оценку антропотолерантности видов. Особое значение имеет изучение экологических предпосылок антропогенной трансформации флоры, выявление закономерных связей между изменчивостью и структурой экоареала вида. Тенденции развития структуры экоареала вида указывают на возможные направления эколого-фитоцено-логической экспансии вида, на пути адапто-генеза, которые можно рассматривать как направления специализации вида [20].

Экоареал синантропных видов в разных частях их географического ареала

Рассмотрим этот вопрос на примере синантропных видов, характерных для ДВР. Agrostis stolonifera – евро-сибирский бореально-неморальный вид, заходящий в северное Средиземноморье (Малая и Центральная Азия, Иран, Испания, Северо-Восточный Китай), на ДВР и многих регионах мира – заносный или интродуцированный вид. Dactylis glomerata – евросибирско-централь-но-азиат-ский вид, на ДВР – заносный; заносный и интродуцированный во многих регионах. Leymus chinensis – южносибирско-цетральноазиатский вид, естественный ареал на востоке – до Даурии; на юге ДВР – заносное.

Анализ экоареалов доминирования этих видов в различных регионах показал существенные различия между ними. Экоареал европейских и западносибирских ценопопу-ляций Agrostis stolonifera занимает мезофильные и сравнительно бедные местообитания, кавказские ценопопуляции – несколько более влажные местообитания с гораздо боле богатыми почвами, дальневосточные ценопо-пуляции тяготеют к предельно высоким ступеням увлажнения, но требования к естественному плодородию почвы – на уровне центрально-европейских ценопопуляций: выше западносибирских, но ниже кавказских.

Экоареалы доминирования дальневосточных ценопопуляций Dactylis glomerata отличаются значительной величиной по фактору естественного плодородия почвы, превосходит значительно в этом отношении и европейские и сибирские ценопопуляции. По степени увлажнения они занимают промежуточное положение между мезофильными цено-популяциями из Центральной Европы и Западной Сибири и более гигрофильными це-нопопуляциями из Восточной Европы и Кавказа.

Экоареалы доминирования дальневосточных ценопопуляций Leymus chinensis значительно меньше, чем в Сибири. Это, возможно, объясняется сравнительно краткой историей расселения этого вида на ДВР.

Экоареалы апофитов и антропофитов в пределах экоареала рода

Соотношение между экологическими ареалами местных видов – апофитов и заносных – антропофитов рассмотрены на примере р. Agrostis. В экоареале рода виды этих категорий занимают разные положения. Заносные A. stolonifera и A. capillaris занимают более влажные местообитания и с более богатыми почвами по сравнению с апофитами A. clavata и A. sсabra. Особого внимания в этом ряду заслуживают A. sсabra и A. capillaris, которые относятся по Н.С. Пробатовой [8,9] к числу со вторичным (антропогенным) расширением ареалов. Что касается их экологических ареалов, то в экоареале рода Agrostis они занимают центральное положение и в силу этого потенциально могут занять значительно более широкий экоареал по мере освоения новых местообитаний.

Экологические координаты апофитов

Большинство апофитов ( Aritopoa subfastigilata, Agrostis sсabra, A. stolonifera, Elytrigia hauptiana и др.) занимают определенное место в поле экологических факторов (ступени шкал Л.Г. Раменского): увлажнение – 61-81, богатство и засоленность почв – 1014, т.е. в большинстве своем они мезоэутро-фы, ортомезофиты, гигромезофиты и даже ксеромезофиты.

Для ряда видов выявлено, что по мере расселения по ДВР экоареалы их ценопопуляций смещаются к более влажным местообитаниям и более бедным почвам ( Agrostis stolonifera, Dactylis glomerata, Leymus chinensis).

Экоареалы ценопопуляций в континентальных, прибрежноморских островных местообитаниях

Сравнительный анализ экоареалов цено-популяций Chenopodium album, Elytrigia repens, Equisetum arvense, Geum aleppicum, Geranium sibiricum показал, что по мере продвижения из внутриконтинентальных территорий к морским побережьям и островам экоареалы ценопопуляций испытывают закономерные изменения. Амплитуда изменчивости ценопопуляций по отношению к степени увлажнения возрастает на морских побере- жьях, но возвращается к прежнему уровню на островах. По отношению к богатству и засоленности почвы амплитуда на морских побережьях снижается в четыре раза, но на островах возрастает почти до уровня континентальных ценопопуляций. по отношению к гранулометрическому составу почвы амплитуда постоянно сокращается и на островах может быть в шесть раз меньше, чем в континентальных условиях. Возрастает амплитуда изменчивости по степени дренированности в полтора-два раза. Несколько возрастает антропотолерантность, особенно на о. Сахалин и островах в Японском море. Континентальные ценопопуляции незначительно отличаются от прибрежноморских и островных по степени переменности увлажнения. Относительно обновляемость субстрата (почв и почвогрунтов), на морских побережьях и островах она в полтора раза больше, чем у материковых ценопопуляций. Очень велики различия в степени затенения: у материковых це-нопопуляций она может быть в пять и даже десять раз больше, чем на морских побережьях и островах.

Экоареалы внутриконтинентальных и приокеанических синантропных видов растений

На более высоком, видовом уровне различия экоареалов в зависимости от степени континентальности территории проявляются также достаточно отчетливо. Сравнивались экоареалы континентальных видов (Arrhenatherum elatius, адвентивные – Alopecurus pratensis, Festuca valesiaca, Phleum phleoides; местные апофиты – Agrostis capillaris, Avenula pubescens, Bromopsis inermis, Eriochloa villosa) и приокеанических (адвентивные – Agrostis stolonifera, Anthoxanthum odoratum, Dactylis glomerata, Deschampsia caespitosa, Poa angustifolia, Phleum pratense, Schedonorus pratensis), местные апофиты – Poa annua, P. trivialis, Setaria pumela. У местных (апофиты) приокеаничес-ких видов экоареалы обычно крупнее, чем у континентальных и менее гармоничные (дистанция между оптимумом и центром экологического ареала больше, чем у континенталь- ных видов). Это свидетельствует о перспективах дальнейшего уменьшения эколого-фи-тоценотических позиций апофитов. Что касается заносных видов, то здесь очень важен фактор времени. У видов, давно расселяющихся по ДВР, экоареалы обычно гораздо крупнее, чем у видов, ранее на ДВР не известных. У многих адвентивных видов экоареалы явно ассиметричные, что можно рассматривать как признак их прогрессирующего расселения, что, скорее всего, приведет и к расширению их экологических ареалов.

Выводы

• 1.    В результате анализа экоареалов синантропных видов у них выявлен комплекс эколого-биологических свойств, большой набор адаптивных возможностей. Он реализуется в процессе расселения по территории ДВР (антропофиты) и по мере захвата и удержания все более прочных позиций в растительном покрове, подвергшемуся все более интенсивным и разнообразным антропогенным