Особенности произрастания древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях: соотношение эври-, пости преадаптаций

Ключевая роль в сохранении экологического равновесия в условиях антропогенного пресса принадлежит лесным экосистемам. Изучение экологобиологических особенностей видов древесных растений, характеристика феноменов устойчивости к экстремальным факторам и установление причинно-следственных связей различных уровней организации живых систем неизбежно приводит к обсуждению проблемы адаптации, проблемы эволюции [8, 22, 4, 25, 30, 27]. Одним из ключевых звеньев в обеспечении адаптации к экстремальным факторам является полиморфизм [2, 12, 16, 10].

Приспособление растений к различным условиям произрастания происходит за счет пластичности в росте и развитии [14, 6, 3], основанной на генетическом, экологическом и физиологическом потенциале [20, 13, 11, 26]. Важную роль в процессе приспособления играют особенности структуры и функционирования листьев растений [31].

Древесные растения являются неотъемлемым компонентом природно-ландшафтных комплексов. Доля лесопокрытой площади в пределах Предура-лья, Южного Урала и Зауралья в целом составляет более 30%. Данный регион характеризуется контрастными лесорастительными условиями. Следует отметить, что к разнообразным природным условиям добавляется антропогенное воздействие, которое выражается в нарушении экосистем при разработке месторождений и переработке полезных ископаемых, строительстве и эксплуатации транспортных магистралей, строительстве и эксплуатации предприятий энергетики, нефтяной, химической, металлургической, деревообрабатывающей, пищевой и других отраслей промышленности. Не последнее место по вкладу в изменения в состояние окружающей среды занимают предприятия агропромышленного комплекса.

Следует отметить, что древесные растения успешно произрастают, а во многих случаях формируют насаждения, в экстремальных лесорастительных условиях. Успешность роста и развития

древесных растений под негативным воздействием природных и техногенных факторов основана на устойчивости к действию как отдельных факторов, так и всего комплекса факторов окружающей среды. В основе успешного роста и развития лежит способность к формированию и реализации работы адаптивного комплекса.

Особое место в проблеме адаптации растений занимают вопросы устойчивости растений к техногенным факторам. При этом очевидно, что на первых этапах ведущая роль принадлежит преадаптациям и постадаптациям [12, 19]. Однакo впоследствии, при длительном воздействии промышленных загрязнителей, у растений формируется система специализированных приспособлений на физиолого-биохимическом уровне [15], и приспособления эти находятся в неразрывной связи как между собой, так и с пост- и преадаптации.

Очевидно, что реализация отдельных адаптаций происходит на уровне отдельного организма. Применительно к древесным растениям, представляет интерес онтогенетический аспект работы адаптивного комплекса, который направлен на успешный рост и развитие в условиях динамично изменяющихся условиях окружающей среды (сезонные природно-климатические изменения, многолетние климатические изменения, антропогенные воздействия - постоянные, эпизодические, катастрофически и пр.). Древесные растения, произрастающие на одном месте в течение десятков и сотен лет, на различных этапах онтогенеза неизбежно оказываются под воздействием негативных экстремальных природных (засуха, арктические зимы и т.д.) и техногенных (промышленные выбросы загрязнителей, техногенные аварии, строительство водохранилищ и т.д.) факторов.

Многократно подчеркивается неразрывность структурно-функциональной адаптации растений к экстремальным природным и техногенным факторам, подчеркивается необходимость учета видовых особенностей растений [15, 1, 7, 5, 9, 29, 28].

Применительно к древесным растениям целесообразно оценивать не столько отдельных адаптаций, объединенных в эври- пост- и преадаптации, сколько работу адаптивного комплекса. Работа адаптивного комплекса у древесных растений осуществляется в течение всего онтогенеза, на отдельных этапах онтогенеза, в течение вегетационного периода, в суточной динамике. Следует отметить, что действие экстремального фактора (или нескольких факторов) может произойти (а зачастую нередко происходит) в любой момент (природный катаклизм, техногенная катастрофа).

Рассматривая эколого-биологические особенности отдельных видов ив, необходимо учитывать, что в целом эволюция онтогенеза растений шла по пути эфемеризации, автономизации и интенсификации [17, 24, 21, 23]. Виды рода Salix L. как филогенетическая группа древесных растений сформировались в динамичных лесорастительных условиях речных пойм [18]. При прорастании в речной пойме в течение онтогенеза древесные испытывают влияние факторов внешней среды прямо противоположного характера: от затопления при произрастании в низкой пойме, до летней засухи в высокой пойме. Успешный рост в таких условиях связан с работой адаптивного комплекса. У отдельных видов ив наблюдается смещение сроков цветения и плодоношения. Для видов пойменной экологии это связано с необходимостью согласованности сроков диссеминации и сроков отхода паводковых вод и обнажения свежих аллювиальных наносов. Отсутствие конкуренции древесной и травянистой растительности – основное условие для успешного поселения ив. Для ив характерно совмещение повышенного влаголюбия и минимальной теневыносливости в фазе проростков и сеянцев и мезофитности и появлением некоторой теневыносливости во взрослом состоянии, формирование листьев с одновременным проявлением признаков ксероморф-ности и гигроморфизма, резкое варьирование в устойчивости к различным по физико-химическим характеристикам загрязнителям.

Это подтверждается успешным поселением ив как на свежем аллювии в условиях поймы, так и на промышленных отвалах, на свежеотсыпанных дамбах, в придорожных выемках. При этом растения успешно преодолевают критические периоды и осуществляют полноценный онтогенез без коренных морфо-функциональных перестроек. Причиной подобного явления выступает многогранность экобиоморфы ив [9].

В течение онтогенеза у древесных растений наиболее уязвимое состояние приходится период перехода из одного онтогенетического состояния в другое. Такие периоды, как прорастание семян, формирование проростков, переход из ювенильного в генеративное состояние сопряжены для древесных растений с массовой гибелью. Именно в этих случаях отмечается феномен реализации преадаптаций и постадаптаций, как эффективного способа преодоления критического периода в индивидуальном развитии растения.

На предгенеративном этапе онтогенеза у древесных растений наблюдается проявление широко- го спектра адаптивных реакций, несущих признаки эври-, пост- и преадаптаций. Характеризуя особенности произрастания древесных растений на промышленных отвалах, в условиях постоянного загрязнения окружающей среды близ промышленных центров, следует отметить, что успешный рост и развитие обеспечивает комплекс эвр-, пост- и преадаптаций. При этом на различных уровнях структурно-функциональной организации древесного растения как отдельного организма эвриадаптации реализуются в ключе «фактор-эффект». В то же время постадаптации нередко выступают ключевым звеном, дающим возможность успешно выдержать техногенный пресс (например высокий уровень загрязнения окружающей среды углеводородами). Преадаптации обеспечивают устойчивость растения как системы в экстремальных случаях, когда отдельные структуры и функциональные системы выполняют неспецифические функции по обеспечению устойчивости организма.

Факты успешного произрастания ряда видов древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях связаны с успешной реализацией адаптивного комплекса, сложенного из эври-, пост- и преадаптаций. На отдельных этапах онтогенеза и в переходные периоды меняется соотношение эвриадаптаций, постадаптаций и преадаптаций, что, в конечном счете, обеспечивает успешное поселение, рост и развитие древесных растений техногенных ландшафтах, приводит к формированию достаточно устойчивых и продуктивных лесных насаждений.

Исследования выполнены при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», подпрограмма – Биоразнообразие: инвентаризация, функции, сохранение (2009-2013 гг.), гранта РФФИ № 11-04-97025, гранта Академии наук Республики Башкортостан № 40/30-П (2011-2013 гг.), гранта МОН РФ № 01201276782 (2012-2013 гг.).