Особенности проявления морфометрических параметров семян в популяциях кервеля овощного (Anthriscus cerefolium (L.) Hoffm)

Оригинальные статьи / Originalarticles

К ервель обыкновенный ( Anthriscus cerefolium (L.)

Hoffm.) – травянистое растение семейства

Сельдерейные (Apiaceae). Невысокие (50-60 см.) растения имеет округлый или слаборебристый стебель и пери- стые многократно рассеченные листья на длинных черешках. Цветки мелкие белые или бледно-розовые собраны в зонтики (рис.). Плод –двусемянка. Масса 1000 семян 0,40,6 г.

В диком виде кервель широко распространен на юге России. В культуре кервель выращивают в качестве пряноароматического растения. Кервель обыкновенный имеет очень короткий вегетационный период. Цветение, как правило, начинается в конце мая – начале июня. К уборке зелени можно приступать через месяц посте появления всходов. Созревание плодов наступает в августе. Растение теневыносливое, холодостойкое, предпочитает легкие, хорошо дренированные почвы [1].

В пищу употребляют листья (как правило, в свежем виде), содержащие эфирное масло, основной компонент которого анетол. Аромат очень нежный и быстро улетучивается, поэтому добавлять его в качестве пряности необходимо в самый последний момент. Зелень кладут в салаты, соусы, супы. Кервель удачно сочетается с кисломолочными продуктами – творогом, сыром. Это высоко витаминозное растение содержит каротин, витамин С, апиин. В диетическом питании его рекомендуют при заболеваниях печени, почек, желчного пузыря [2].

Морфометрические параметры внешнего строения семян и их вариабельность привлекали внимание исследователей [3, 4]. Широко известны попытки связать пропорции (длины, ширины и толщины) семени и их изменчивости с посевными качествами [5]. Достижения цифровых технологий изучения морфометрии разнокачественности семян способствует автоматизации процесса [6].

Для большинства представителей семейства Зонтичные свойственны семена с недоразвитым зародышем [7]. Известно проявление разнокачественности семян по степени развития внутренних морфологических элементов семени – длине зародыша и эндосперма [8, 9]. С этим явлением связаны многие негативные качества, такие как замедленное прорастание, покой, недолговечность и другие [10].

Цель и задачи

Изучить специфику изменчивости основных линейных параметров семян (длину семени, эндосперма и зародыша), значения индексов I З/Э , I З/С и I Э/С и корреляционные связи между ними у семи образцов кервеля овощного.

Материал и методы

Объектом исследований служили семена селекционных образцов кервеля овощного ФНЦО и районированных сортов.

Семена для морфометрического анализа сначала замачивали в растворе гипохлорита натрия (14 %) в течение 1 часа, а затем промывали в проточной воде. У каждого семени последовательно измеряли его длину, длину эндосперма (на продольном разрезе) и длину зародыша (после выделения). Длину семени и эндосперма измеряли с помощью штангенциркуля (ГОСТ 166-89). Длину зародыша определяли на микроскопе Levenhuk 670T и видеоокуляра DCM 300 MD (Microscope Digital, Китай) при увеличении ×40 с использованием программы Scope Photo (Image Software V. 3.1.386) [11].

Повторность опыта четырехкратная. В каждой повторности измеряли не менее 30 семян.

В процессе анализа экспериментальных данных рассчитывали индексы I Э/С , I З/Э , I З/С характеризующие соответствующие отношения длины семени, эндосперма и зародыша [12, 13]. Для градации параметра IЗ/Э система классов с десятичным интервалом [14, 13, 11]. Различия между значениями параметров изученных образцов считали статистически значимыми при P≤0,05 и P≤0,01 [15].

Результаты исследований и обсуждение

В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на 2021 год, включено 7 сортов кервеля [16]. В частном секторе распространено большое количество местных форм, принципиально отличающихся друг от друга гладкой или кудрявой формой листовой пластинки. Исследования свидетельствуют о перспективности обогащения кервеля селеном с целью получения функционального продукта с повышенным содержанием микроэлемента [17].

Использованный в качестве стандарта сорт Ароматный – среднеспелый, срезку зелени проводят через 30-50 суток, а уборку семян через 110-130 суток после посева Растение с цельными, волнистыми листьями. Урожайность зеленой массы 1,2-2,2 кг/м2.

В Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Федеральный научный центр овощеводства» (ФГБНУ ФНЦО) в 2021 году создан новый сорт кервеля Огородник. Сорт получен методом индивидуально-семейственного отбора с последующим закреплением основных морфологических и хозяйственно ценных признаков. Исходное дикорастущее растение выделено в Краснодарском крае, станица Калининская в 2010 году. Сорт среднеспелый. Период от полных всходов до хозяй-

Рис.Кервель обыкновенный, сорт Огородник, фаза хозяйственной годности

Fig.Anthriscus cerefolium (L.) Hoffm., cv.Ogorodnik ственной годности – 45-50 суток; до начала цветения – 7075 суток. Розетка листьев промежуточная, высотой 45-50 см. Лист среднего размера, зелёной окраски, гладкий. Цветки белые. Урожайность зелёной массы 2,4 кг/м2. Сорт характеризуется высоким антиоксидантным статусом. Холодостойкий. Рекомендуется для использования свежих листьев (до цветения) в качестве пряной приправы в домашней кулинарии, при консервировании и засолке (рис.)

Изученные образцы кервеля, как правило, существенно отличались между собой и от стандарта по всем изученным параметрам, в том числе по длине семени – от 5,20±0,112 мм до 8,44±0,181 мм, длине эндосперма – от 4,83±0,158 мм до 6,06±0,113 мм и длине зародыша – от 1,32±0,071 мм до 2,22±0,099 мм (табл. 1).

Семена сорта Ароматный (стандарт) имели длину 7,12±0,146 мм. У сорта Диетический этот показатель (7,15±0,197 мм) незначительно отличался от стандарта. Семена существенно меньшего размера имели два образца: сорт Огородник (6,56±0,158 мм; P≤0,05) и №21 ФНЦО (5,20±0,112 мм; P≤0,01), что на 8,0 и 27,0% меньше стандарта. Два образца имели семена существенно большего размера, в том числе №24 ФНЦО (7,34±0,157 мм; P≤0,05) и №22 ФНЦО (8,44±0,181 мм; P≤0,01), что соответственно на 3,0-18,0% выше контроля.

Длина эндосперма у стандарта составляла 5,20±0,121 мм, незначительно от него отличался сорт Диетический (5,22±0,147 мм) и образец №24 ФНЦО (5,19±0,129). Самый маленький размер эндосперма отмечен у образца №21 ФНЦО (4,83±0,158 мм; P≤0,05), что на 7,1% меньше контроля. Существенно превышали стандарт (на 7,516,5%) по длине эндосперма три образца, в том числе №20 ФНЦО (5,59±0,125) при 5% уровне значимости, а образец №22 ФНЦО (6,03±0,124) и сорт Огородник (6,06±0,113) – при 1% уровне значимости.

По длине зародыша сорта Ароматный (стандарт) занимал промежуточное положение 1,54±0,119 мм, несущественно от него отличались сорт Диетический (1,57±0,104 мм) и образец №20 ФНЦО (1,49±0,070 мм). Зародыш существенно меньшего размера имели сорт Огородник (1,32±0,071 мм; P≤0,05) и образец №21 ФНЦО (1,38±0,089 мм; P≤0,05), что на 14,3 и 10,4% меньше стандарта. Два образца имели зародыш существенно большего размера, в том числе №24 ФНЦО (1,81±0,149 мм; P≤0,01) и №22 ФНЦО (2,22±0,099 мм; P≤0,01), что соответственно на 17,5-44,2% выше контроля.

Длина зародыша (степень его развития) оказывает определяющее влияние на процесс прорастания семян овощных зонтичных культур [18]. Чем меньше зародыш, тем больше период его развития, предшествующий наклевыванию, особенно в экстремальных условиях [15, 19, 20, 21].

Недоразвитый зародыш склонность семян впадать в состояние покоя под влиянием высокой температуры, испытывает угнетающее воздействие аллелопатически активных веществ, содержащихся в плодовой оболочке и других факторов [22-26].

Усиленное ветвление и особенности архитектоники семенных растений, негативные экологические, агротехнические, наследственные факторы, и особенно их сочетание может приводить к недоразвитию зародыша и как следствие к снижению посевных качеств семян [12, 15]. Одной из важных причин дегенерации зародыш и семени овощных зонтичных культур является повреждение их щитником полосатым ( Graphosoma lineatum L.) и другими сосущими вредителями, а также нарушение процесса опыления и недостаток опылителей [27-29]. Для повышения всхожести таких семян наиболее эффективно яровизирующее воздействие пониженнойтемпературы [19, 20].

Коэффициент вариации (V, %) для параметра длина семени изменялся от 9,17% у стандарта до 12,3% у сорта Диетический. Для длины эндосперма коэффициент вариации изменялся от 8,35% сорта Огородник до 14,6% у образца №21 ФНЦО. Вариабельность этих показателей можно оценивать, как низкая или средняя. Значительно большей изменчивостью отличался зародыш, коэффициент вариации которого находился в пределах от 20,1% у образца №22 ФНЦО до 34,8% у сорта Ароматный (стандарт).

Значение имеет не только абсолютная, но и относи-тельнаядлина зародыша, последняя, иногда может играть решающую роль. Индекс I З/Э (который рассчитывают, как отношение длины зародыша к длине эндосперма) изменялся от 0,218 у сорта Огородник до 0,369 у образца №22 ФНЦО. Сорт Ароматный (стандарт) по этому параметру (0,296) занимал промежуточное значение (табл. 2).

Таблица 1.Сортовая специфика основных линейных параметров семян Table 1. Varietal specifics of the main linear parameters of seeds

Название и происхождение образца	Длина семени, мм		Длина эндосперма, мм		Длина зародыша, мм
	Х СР ±S Xср	V,%	Х СР ±S Xср	V,%	Х СР ±S Xср	V,%
Ароматный (St.)	7,12±0,146	9,17	5,20±0,121	10,4	1,54±0,119	34,8
Огородник	6,56±0,158*	10,8	6,06±0,113**	8,35	1,32±0,071*	24,0
Диетический	7,15±0,197	12,3	5,22±0,147	12,6	1,57±0,104	29,5
№ 20 ФНЦО	7,64±0,201*	11,9	5,59±0,125*	9,97	1,49±0,070	21,0
№ 21 ФНЦО	5,20±0,112**	9,68	4,83±0,158*	14,6	1,38±0,089*	28,9
№ 22 ФНЦО	8,44±0,181**	9,60	6,03±0,124**	9,22	2,22±0,099**	20,1
№ 24 ФНЦО	7,34±0,157*	9,56	5,19±0,129	11,0	1,81±0,149**	29,5

* различия со стандартом существенны при 5% уровне значимости

** различия со стандартом существенны при 1% уровне значимости

Таблица 2. Значение индексов I_З/Э, I_З/С и I_Э/С семян различных образцов Table 2. The value of the indices I З _/ Э , I З _/ С и I Э _/ С of seeds of various

Название образца	I Э/С	I З/С	I З/Э
Ароматный (St.)	0,730	0,216	0,296
Огородник	0,924	0,202	0,218
Диетический	0,730	0,220	0,301
№ 20 ФНЦО	0,732	0,195	0,266
№ 21 ФНЦО	0,930	0,266	0,286
№ 22 ФНЦО	0,714	0,264	0,369
№ 24 ФНЦО	0,707	0,246	0,348

Согласно оригинальной методике [14] и последующего ее совершенствования была разработана система градации параметра I З/Э на десять классов с десятичным интервалом. В соответствии с методикой [13, 11] семена образцов №22 ФНЦО, №24 ФНЦО и близкого к ним сорта Диетический можно отнести к четвертому классу. Все остальные образцы, включая и стандарт, соответствуют только третьему классу. Следует отметить, что у изученных образцов кервеля наиболее крупные зародыши в физическом и относительном выражении совпадали, что бывает далеко не всегда [19-21, 30].

Индекс I З/С (отношение длины зародыша к длине семени) изменялся от 0,195 у образца №20 ФНЦО до 0,266 у образца №21 ФНЦО. Индекс I Э/С (который показывает отношение длины эндосперма к длине семени и в значительной степени характеризует выполненность семян) изменялся от 0,707 у образца № 24 ФНЦО до 0,930 у образца №21 ФНЦО и близкого к нему сорта Огородник (0,924). Последние два образцы представляют наибольший интерес по этому показателю.

Корреляционный анализ свидетельствует, что тесная связь (0,675-0,863), как правило, наблюдается между длиной семени и длиной эндосперма (табл. 3). Однако в этой паре отмечены резкие отклонения в сторону уменьшения коэффициента корреляции (r) до значения 0,265 у образца №21 ФНЦО и сорта Диетический.

По значению коэффициент корреляции между длиной семени и длиной зародыша образцы разделились на две группы. У образцов первой группы (сорт Огородник, № 24 ФНЦО, сорт Ароматный) отмечен низкий коэффициент корреляции (0,258-0,380). Во второй группе, в которую входили образцы №21 ФНЦО, №20 ФНЦО, №21 ФНЦО, №22 ФНЦО и сорт Диетический, связь между длиной семени и длиной зародыша практически отсутствовала, поскольку коэффициент корреляции приближался к нулю.

Значения коэффициента корреляции между длиной эндосперма и длиной зародыша также были низкими, и изменялись от 0,127 у стандарта – сорта Ароматный до 0,422 у образца №24 ФНЦО.

Относительно низкая корреляционная связь длины зародыша с двумя другими параметрами была неоднократно зафиксирована у других овощных культур семейства зонтичные. И было высказано предположение, что причиной этого, по-видимому, является автономность, в том числе наследственного характера [13, 31].

Заключение

Таким образом, представленная в работе информация на примере семян кервеля свидетельствует о значительной изменчивости морфометрических параметров, в том числе линейных размеров и индексов (физических и относительных значений). Эти знания могут быть использованы для дополнительно углубленной характеристики качества семян, обоснования технологии процесса праймирования и других методов предпосевной обработки семян. Рассмотренные в статье параметры следует воспринимать не только как сугубо морфологические, но и как наследственно обусловленные признаки, селекционное совершенствование которых может разрешить многие задачи, связанные с проблемой качества семян не только кервеля, но и других овощных сельдерейных культур.

Таблица 3. Коэффициенты корреляции (r) основных параметров семян Table 3. Correlation coefficients (r) of the main parameters of seeds

Название образца	Семя-эндосперм	Семя-зародыш	Эндосперм-зародыш
Ароматный (St.)	0,675	0,258	0,127
Огородник	0,675	0,258	0,127
Диетический	0,265	0,045	0,394
№ 20 ФНЦО	0,822	0,042	0,148
№ 21 ФНЦО	0,265	0,045	0,394
№ 22 ФНЦО	0,822	0,042	0,148
№ 24 ФНЦО	0,863	0,380	0,422

Об авторах:

Виктор Александрович Харченко – кандидат с.-х. наук, зав. лабораторией селекции и семеноводства зеленных, пряно-вкусовых и цветочных культур, , автор для переписки,

Надежда Александровна Еремина – младший научный сотрудник

Alexander F. Bukharov – Doc. Sci. (Agriculture),

Head of the laboratory of seed production and seed research, , Scopus ID 57193127775, Researcher ID J-6605-2018,

Viktor A. Kharchenko – Cand. Sci. (Agriculture), Head of Laboratory of Selection and Seed Production of Green, Spice-Flavoring and Flower Crops, Correspondence Author,

Nadezhda A. Eremina – Junior Researcher

192 p. (In Russ.)