Особенности прорастания некоторых Gaultheria в Главном ботаническом саду РАН

Введение. Данное исследование посвящено изучению прорастания семян гаультерий ( Gaultheria Kalm ex L.) и выполнено в рамках интродукции представителей семейства Вересковых (Ericaceae Juss.) в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН). Ранее в журнале «Вестник КрасГАУ» (2020, № 9) авторами были представлены результаты исследования прорастания семян Вакциниум ( Vaccinium L.), представителя того же семейства [1].

Род Gaultheria насчитывает, по разным источникам, от 100 до 200 видов растений, кото- рые представлены небольшими кустарниками высотой до 50 см, произрастающими в Северной и Южной Америке, Азии и Австралии [2, 3]. Представители рода Gaultheria находят широкое применение в качестве декоративных кустарников, что является основной причиной, обусловливающей интерес к данной культуре.

Однако растения данного рода являются не только декоративными, но и лекарственными и пищевыми. Представители гаультерий в своем составе содержат органические кислоты, формальдегид, гаултерилин, арбутин и дубильные вещества, которые способны оказывать проти- воревматическое, противовоспалительное, мочегонное, стимулирующее, рассасывающее и обезболивающее действие. Но основным компонентом этих растений является метилсалици-лат, обладающий спазмолитическим и успокаивающим действием. На основе метилсалицила-та также изготавливают лечебные средства, применяемые в косметологии [4, 5].

Плоды некоторых видов гаультерий употребляют в пищу в свежем и переработанном виде, используют при приготовлении пирогов и напитков, листья заваривают как чай [6–11].

Представители рода Gaultheria на территории средней полосы России в диком виде не произрастают. Ранее были предприняты единичные попытки выращивания их в условиях интродукции. И.В. Мишуковой [12] были проведены интродукционные испытания некоторых растений, представителей семейства Вересковых, в НИИ Ботанический сад Нижегородского госуниверситета им. Н.И. Лобачевского. По результатам исследований, G. procumbens L. и G. pyroloides Hook.f. & Tomson ex. Miq. (= G. miqueliana Takeda) отнесены к перспективным видам, а G. shallon Pursh – к неперспективным. По данным О. Храмовой [13], G. Ovalifo-lia A. Gray при испытаниях в Санкт-Петербурге сильно обмерзала, а G. trichophylla Royle можно выращивать только на юге страны. В ГБС РАН с 1970-х гг. до 2005 г. произрастали G. pyroloides (= G. miqueliana ) и G. procumbens . Растения плодоносили и, как показали исследования, были весьма зимостойки. Причина их выпада из коллекции неизвестна [14].

Цель работы. Исследование особенностей прорастания семян представителей рода Gaultheria , имеющих съедобные плоды и выращиваемых в условиях Московского региона.

Задачи :

• 1)    сравнить морфометрические параметры семян представителей рода Gaultheria ;

• 2)    определить всхожесть семян представителей рода Gaultheria ;

• 3)    установить длину проростков и особенности листьев представителей рода Gaultheria ;

• 4)    сравнить всхожесть и длину проростков семян одного и того же вида, но из разных мест обитания;

• 5)    выявить по показателям всхожести семян, длине проростков и результатам первой перезимовки наиболее перспективных представителей рода Gaultheria для интродукции в условиях средней полосы России.

• G. cuneata (гаультерия клиновидная) – распространена в восточной части Китая, растет в лесах, зарослях и на скалах. Вечнозеленый кустарник 10–60 см высотой. Листья обратнояйцевидные, 1,2–3,5 × 0,4–1,2 см. Цветки белые, цветет в июле. Плод – шаровидная белая ягода, 4–6 мм в диаметре [15].

Семена (511 шт.) были получены путем семенного обмена из Arboretum Kalsnava (Латвия) в 2019 г. Посеяны 27.03.19 г. Появление всходов наблюдали 03.06.19 г.

G. procumbens (гаультерия лежачая) – растет в лесах, на кислых болотах и по обочинам дорог в Северной Америке. Стелющийся вечнозеленый кустарник до 20 см высотой. Листья обратнояйцевидные, овальные или округлые, яркозеленые, 1,5–4,5 см длиной. Цветки белые, в природе цветет в июне-сентябре. Плод – шаровидная ягода, от ярко-красного до краснофиолетового цвета, 6–9 мм в диаметре [2, 16]. Листья и эфирное масло из них используются в народной медицине. Плоды традиционно используются в пищу в свежем и переработанном виде. Листья заваривают как чай, молодые листья едят в свежем виде, эфирное масло из листьев применяют для ароматизации пива, сладостей и жевательной резинки [8].

Семена (721 шт.) собраны в природных условиях в Banning State Park (Миннесота, США) в 2018 г. Посеяны 15.02.2019 г. Появление всходов наблюдали в марте 2019 г.

G. pumila (гаультерия карликовая) – произрастает в Чили и на Фолклендских островах, на болотах и открытых влажных местах, в лесах. Вечнозеленый кустарник до 30 см высотой. Листья яйцевидные, эллиптические, зеленые, 3–7 × 1,5–4 мм. Цветки белые. Плод – шаровидная или яйцевидная ягода, белая или розоватая, 6–12 мм в диаметре [17]. Плоды употребляют в пищу в свежем или переработанном виде [9].

Образец 1 (Falkland). Семена (211 шт.) были собраны в природе на Фолклендских островах в 2018 г. Посеяны 15.02.2019 г. Появление всходов наблюдали в марте 2019 г.

Образец 2 (Stanley). Семена (721 шт.) были собраны в г. Порт-Стэнли (Фолклендские острова) в 2018 г. Посеяны 15.02.2019 г. Появление всходов наблюдали в марте 2019 г.

G. pyroloides (= G. miqueliana ) (гаультерия грушанковидная) – распространена на Сахалине, Курильских и Алеутских островах и в Японии, произрастает на горных склонах в лесах. Вечнозеленый кустарник до 35 см высотой. Листья эллиптические или яйцевидные, зеленые, 1,5– 3,5 см длиной. Цветки белые, цветет в июне-августе. Плод – шаровидная ягода, белая или розоватая, 6–8 мм в диаметре, созревает в сентябре-октябре [2, 16, 18]. Плоды употребляют в пищу в свежем или переработанном виде [10].

Семена (349 шт.) были получены путем семенного обмена из Arboretum Kalsnava (Латвия) в 2019 г. Посеяны 29.03.19 г. Появление всходов наблюдали 22.04.19 г.

G. shallon (гаультерия шаллон) – произрастает в лесах на влажных почвах, на каменистых утесах и прибрежных обрывах в Северной Америке. Вечнозеленый кустарник до 50 см высотой, со стелющимися или приподнимающимися побегами. Листья яйцевидные, овальные или округлые, зеленые, 4–8 см длиной. Цветки белые, светло-розовые, цветет в мае-июне. Плод – шаровидная ягода, черно-пурпурная, 6–8 мм в диаметре [2, 16]. Листья и эфирное масло из них используются в народной медицине. Плоды сладкие, сочные, традиционно употребляются в пищу в свежем и переработанном виде, в том числе сушеные. Плоды консервируют, используют как начинку для пирогов, изготавливают напитки. Листья заваривают как чай и добавляют в рыбный суп [6, 7, 11].

Семена (173 шт.) были получены путем семенного обмена из Университетского Ботанического сада г. Берн (Германия) в 2019 г. Посеяны 09.05.19 г. Появление всходов наблюдали 03.06.19 г.

Также в исследовании участвовали семена G. sp ., вида, определение которого в настоящее время не представляется возможным. Они были собраны в Laguna de la Laja National Park (Чили) в 2018 г. Посеяны 15.02.19 г. Появление всходов наблюдали в феврале 2019 г.

Посев семян Gaultheria проводили в отапливаемой теплице со средней температурой 20– 25 °С в черные пластмассовые горшки объемом 0,5–1 л, размещенные рядами, и в плоские посевные плошки, поверхностно на верховой торф низкой степени разложения (степень разложения не более 20 %, pH (H 2 O) 3,0–4,2). Горшки были накрыты прозрачной пленкой и оставлены в отапливаемой теплице до появления всходов. Появление всходов наблюдалось через 3–5 недель после посева. При установлении стабильно положительных температур в открытом грунте кон-

Вестник КрасГАУ. 2021. № 12 тейнеры были перемещены в неотапливаемую теплицу.

После появления всходов растений полив проводили в поддоны, чередуя с аэрозольным орошением. Испытуемые растения находились в неотапливаемой теплице. Для лучшего развития всходов применяли жидкое удобрение для вересковых 1 раз за сезон. Дополнительных обработок не было.

Были проведены измерения длины и ширины семян в поле бинокуляра МБС-1 с помощью окулярной линейки. Повторность – 30. Подсчитывали число проростков, сравнивали с числом посеянных семян и, таким образом, оценивали всхожесть. Измеряли длину проростков. Повторность – не менее 30, за исключением случаев меньшего числа проростков.

Все количественные данные обрабатывали методами вариационной статистики: вычисляли среднюю арифметическую, ее ошибку и отклонение, коэффициент вариации, показатель точности опыта.

Результаты исследования и их обсуждение. Семена . У G. procumbens и G. sp. семена мелкие, светло-коричневые (ближе к желтому), конусовидные. У G. pumila и G. shallon семена коричневые, мелкие, конусовидные. Семена G. cuneata и G. pyroloides – мелкие, коричневые и округлые (рис. 1).

Семена у всех изученных видов мелкие, самые мелкие у G. cuneata – 0,058±0,002 мм длиной и 0,056±0,002 мм шириной; самые крупные у G. procumbens – 0,133±0,008 мм длиной и 0,131±0,006 мм шириной .

Семена других видов по размеру занимают промежуточные значения, варьирующиеся в пределах от 0,06 до 0,12 (табл. 1). Как длина, так и ширина семян всех изученных видов варьируют незначительно, для большинства измерений показатель точности опыта ниже 5 %.

Всхожесть семян . В роде Gaulteria наибольшая всхожесть семян зафиксирована для G. pyroloides и G. shallon – 78,80 и 53,18 % соответственно. Наименьшая – для G. pumila (Stanley) – 20,11 %. Всхожесть семян G. sp. – 21,64 %; G. procumbens – 51,04 %; G. pumila (Falkland) – 38,86 %; G. cuneata – 30,14 % (табл. 2).

По данным американских авторов [19], cемена G. shallon имеют всхожесть 27–35 %, в некоторых случаях она достигает 73 % семян, всходы появляются через 27–45 дней, растут медленно, достигают высоты 8–13 см только к 3 годам. Наши данные сопоставимы с этими исследованиями, в условиях интродукции в ГБС РАН всхожесть G. shallon составила 53,18 %, всходы появились через 29 дней, а длина проростков через 6 месяцев составляла 1,01±0,08 см.

Проростки . У G. pumila (Stanley) проростки имеют наибольшую длину – 2,94±0,40 см. Длина проростков исследованных видов сравнима и составляет около 0,5–1 см: G. shallon – 1,01±0,08; G. pumila (Falkland) – 0,61±0,06; G. procumbens – 0,56±0,10. Растения, которые имеют наименьшую длину: G. sp. – 0,37±0,04;

G. cuneata – 0,23±0,03 и G. pyroloides – 0,17±0,03. (табл. 2).

У проростков G. pumila листья заостренные, зеленые. У проростков G. shallon , G. pyroloides , G. cuneata листья яйцевидные, в основном зеленые, но имеются проростки с розовой и желтой окраской листьев. У проростков G. procumbens – широкоэллиптические листья, в большинстве своем пурпурные, а у вида, полученного из Чили, листья заостренные и зеленые (рис. 2).

Рис. 1. Семена Gaultheria:

А – G. Cuneata; Б – G. Procumbens; В – G. pumila (Falkland); Г – G. pumila (Stanley);

Д – G. Pyroloides; Е – G. Shallon; Ж – G. sp.

Масштабная линейка – 1 см

Таблица 1

Размеры семян представителей Gaultheria , мм

Вид	Длина					Ширина
	M±m M	tm M	V, %	P, %	M±m M	tm M	V, %	P, %
G. cuneata	0,058±0,002	0,005	20,55	3,82	0,056±0,002	0,005	23,20	4,31
G. procumbens	0,133±0,008	0,017	33,42	6,21	0,131±0,006	0,011	22,65	4,21
G. pumila (Falkland)	0,060±0,004	0,008	36,25	6,73	0,060±0,004	0,008	35,41	6,58
G. pumila (Stenly)	0,064±0,004	0,009	35,24	6,54	0,064±0,004	0,009	37,21	6,91
G. pyroloides	0,083±0,002	0,005	14,42	2,68	0,086±0,002	0,005	14,85	2,76
G. shallon	0,100±0,003	0,005	14,48	2,69	0,101±0,002	0,004	9,54	1,77
G. sp.	0,124±0,005	0,011	22,63	4,20	0,120±0,004	0,009	19,80	3,68

Примечание. Здесь и далее: M±m M – средняя арифметическая и ее ошибка; tm M – доверительный интервал; V – коэффициент вариации; P – показатель точности опыта для стандартного доверительного уровня 95 % (точность опыта считается удовлетворительной при значениях показателя, не превышающих 5 %).

Таблица 2

Всхожесть семян и длина проростков представителей Gaulteria

Вид	Всхожесть, %	Длина проростков, см
		M±m M	tm M	V, %	P, %
G. cuneata	30,14	0,23±0,03	0,06	47,69	12,31
G. procumbens	51,04	0,56±0,10	0,20	79,85	17,02
G. pumila (Falkland)	38,86	0,61±0,06	0,13	37,62	9,71
G. pumila (Stanley)	20,11	2,94±0,40	0,86	52,58	13,58
G. pyroloides	78,80	0,17±0,03	0,08	54,01	19,10
G. shallon	53,18	1,01±0,08	0,17	31,18	8,05
G. sp.	21,64	0,37±0,04	0,09	49,46	11,66

Рис. 2. Проростки Gaultheria:

А – G. Cuneata; Б – G. Procumbens; В – G. pumila (Falkland); Г – G. pumila (Stanley); Д – G. Pyroloides; Е – G. Shallon; Ж – G. sp.

Различия между длиной проростков у G. pumila , полученных из разных местообитаний, недостоверны по критерию Фишера (F эмп (6,18∙10^-9) < F табл (2,48)) и достоверны по критерию Стьюдента (t эмп (5,78) > t табл (2,05)).

В мае 2020 г. еще раз посчитали количество проростков. У трех видов выпад составил чуть более 20 % ( G. pyroloides – 22,55 %, G. Procum-bens – 23,10 %, G. cuneata – 24,68 %), у G. pumila более 30 % ( G. pumila (Stanley) – 30,13 %, G. pumila (Falkland) – 35,37 %), у двух видов – почти половину ( G. shallon – 47,83 %, G. sp. – 50,83 %), что является достаточно высокими показателями. К концу 2020 г. G. cuneata и G. Shal-lon полностью выпали из коллекции.

Согласно нашим исследованиям, семена G. procumbens , G. pumila , G. pyroloides и G. sp. взошли, их проростки перезимовали и успешно развивались в течение следующего года, что частично согласуется с данными И.В. Мишуко-вой [12] для G. procumbens и G. pyroloides . Выпад G. shallon к концу следующего за посевом года также подтверждает данные автора о бесперспективности выращивания этого вида из семян в условиях средней полосы России.

Выводы

• 1.    Семена изученных представителей рода Gauitheria мелкие: наименьший размер имеют семена G. cuneata (0,058±0,002 × 0,056±0,002 мм), наибольший – семена G. procumbens (0,133±0,008 × 0,131±0,006 мм).

• 2.    Всхожесть семян возрастает в ряду: G. Pu-mila (Stanley) – G. sp. – G. cuneata – G. pumila (Falkland) – G. procumbens – G. shallon – G. Pyro-loides : 20,11 – 21,64 – 30,14 – 38,86 – 51,04 – 53,18 – 78,80 % соответственно.

• 3.    Длина проростков G. pumila (Stanley) наибольшая – 2,94±0,40 см, длина проростков остальных исследованных видов около 0,2–1 см.

• 4.    Различия по длине проростков у G. pumila из разных местообитаний недостоверны по критерию Фишера и достоверны по критерию Стьюдента.

• 5.    У большинства проростков изученных растений цвет листовой пластинки зеленый, но также есть листья с розовой и желтой окраской; у G. pumila и G. sp. листовые пластинки зеленые, у G. procumbens в основном пурпурные.

• 6.    Большинство растений перезимовали плохо. Выпад растений после зимы колеблется от 22,55 % ( G. pyroloides – 22,55 %) до 50,83 % ( G. sp. ).

• 7.    Согласно визуальной оценке длины и развития проростков, принимая во внимание всхожесть семян и то, как растения перезимовали, наиболее перспективными для дальнейших интродукционных исследований можно признать G. pyroloides и G. procumbens , а проведенные мероприятия по введению данного вида в культуру считать удовлетворительными. Для G. pumila и G. sp. необходима разработка технологии, повышающей всхожесть семян, а для G. sp. , и в особенности для G. cuneata , G. shallon , требуются дальнейшие исследования, связанные с изменением условий содержания проростков.