Особенности прорастания некоторых вакциниум (Vaccinium) в Главном ботаническом саду им. Н. В. Цицина РАН

Введение. Начиная с 2015 г., в дендрарии и интродукционном питомнике лаборатории дендрологии Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН) активно возобновлены интродукционные исследования. К сожалению, полноценные исследования по фенологии растений-интродуцентов каждого вида объективно невозможны из-за нехватки площадей и рабочих рук. Материалы накапливаются, но обработка их силами только сотрудников сада пока невозможна. Ранее было установлено плодотворное сотрудничество лаборатории дендрологии ГБС РАН с Московским государственным университетом пищевых производств (МГУПП), в том числе в виде совместных исследований в рамках выпускных квалификационных работ студентов [1]. В связи с описанными выше спецификой и проблемами некоторые исследования проведены не по всем правилам. Это касается, в первую очередь, числа повторностей опытов, а также разнообразия способов и условий посева и выращивания растений. Данные исследования, тем не менее, актуальны для ученых-дендрологов и, прежде всего, интродукторов, благодаря привлечению большого числа растений, ранее не выращиваемых в условиях Московского региона и средней полосы России в целом.

Одним из наиболее интересных для интродукции является семейство Вересковые ( Ericaceae Juss.), насчитывающее более 150 родов, представленных самими разнообразными жизненными формами. Многие растения из этого семейства формируют съедобные плоды, в том числе представители рода Вакциниум ( Vaccinium L.). Представители рода Vaccinium имеют широкое распространение, их можно обнаружить на всех континентах в Северном полушарии и даже в горных районах тропиков [2].

Широко известны пищевые растения из этого рода: черника ( V. myrtillus L.), брусника ( V. vitis-idaea L.), голубика топяная ( V. uliginosum L.), голубика щитковидная ( V. corymbosum L.). Род насчитывает около 500 видов, однако для многих из них не были предприняты попытки интродукции в условиях средней полосы России, в том числе в Московском регионе.

Цель исследования: изучение особенностей прорастания семян представителей рода

Vaccinium , имеющих съедобные плоды и выращиваемых в условиях Московского региона.

Были поставлены следующие задачи :

• 1.    Сравнить морфометрические параметры семян представителей рода Vaccinium .

• 2.    Определить всхожесть семян представителей рода Vaccinium .

• 3.    Установить длину проростков и особенности листьев представителей рода Vaccinium .

• 4.    Выявить по показателям всхожести семян, длине проростков и результатам первой перезимовки наиболее перспективных представителей рода Vaccinium для интродукции в условиях средней полосы России.

Объекты и методы исследования. Объектами исследования стали представители рода Vaccinium : V. myrtilloides Michx., V. erythrocarpum Michx., V. arctostaphylos L., V. gaultherioides Bigelow.

• V.    myrtilloides (Голубика канадская) – широко распространена в Северной Америке, растет в разреженных хвойных лесах на сухих рыхлых кислых почвах, иногда на болотах и по скалистым склонам, часто образует раскидистые заросли. Высота кустарника достигает 50 см. Листья ланцетные, светло-зеленого цвета. Цветки от зеленовато-белых до розоватых, цветет в мае. Плод – сладкая шаровидная ягода от яркосинего до темно-синего цвета, 6–8 мм в диаметре [3]. Традиционно ягоды используют в пищу в свежем, сушеном и консервированном виде, из них изготавливают варенье и соусы, добавляют в пеммикан [4–7].

Семена (322 шт.) были получены путем семенного обмена из Arboretum Kalsnava (Латвия) в 2019 г. Посеяны 22.03.2019 г.

• V.    erythrocarpum (Вакциниум красноплодный) – распространен в предгорных районах юговосточной части Северной Америки и в Восточной Азии (Китай, Япония, Корея). Ветвистый кустарник до 1,5 м высотой. Листья яйцевидные или ланцетные, темно-зеленые. Цветки белые, розовые, редко красные, цветет в июне. Плод – шаровидная ягода алого цвета, полупрозрачная, около 5 мм в диаметре [3]. Плоды традиционно используются в пищу в свежем и переработанном виде [7, 8].

Семена (62 шт.), собранные в природных условиях США, Северная Каролина, Yancey Co.,

Mount Mitchell (S), 35°44'N, 82°17’W 1720 m , были получены путем семенного обмена из Ар-боретума Мюстеля (г. Элимяки, Финляндия) в 2018 г. Посеяны 30.01.2019 г. Были подвергнуты холодной стратификации при околонулевых температурах в неотапливаемой теплице в течение двух месяцев.

• V.    arctostaphylos (Черника кавказская) – произрастает в Предкавказье, Закавказье, Северном Иране и Малой Азии, в горных лесах и на опушках субальпийского пояса гор, иногда образует заросли [2]. Ползучий листопадный кустарник или дерево, до 4 м высотой. Листья эллиптические, темно-зеленые. Цветки зеленовато-белые или красновато-белые, цветет в июне-июле. Плод – шаровидная ягода черного цвета, 6–8 мм в диаметре. Плоды употребляют в пищу в свежем или переработанном виде [2].

Семена (58 шт.) были приобретены в питомнике Rhododendrons Shop в 2018 г. Посеяны 30.01.2019 г. Были подвергнуты холодной стратификации при околонулевых температурах в неотапливаемой теплице в течение двух месяцев.

• V.    gaultherioides (Черника альпийская) – распространена в арктических областях и альпийском поясе гор Северного полушария. Многими исследователями считается синонимом к Vaccinium uliginosum subsp. gaultherioides (Bigelow) S.B. Young. Ползучий кустарник до 15 см высотой. Листья яйцевидно-эллиптические, серо-зеленые. Цветки одиночные. Плод – шаровидная ягода сине-голубого цвета, около 5 мм в диаметре [9].

Семена (35 шт.), собранные в природных условиях Австрийских Альп, были получены из Альпийского ботанического сада (г. Вена, Австрия) в 2018 г. Посеяны 30.01.2019 г. Были подвергнуты холодной стратификации при около-нулевых температурах в неотапливаемой теплице в течение двух месяцев.

Посев семян Vaccinium проводили в отапливаемой теплице со средней температурой +20– 25 ºС в черные пластмассовые горшки объемом 0,5–1 л, помещенные в прозрачные пластмассовые ящики с крышкой (V. myrtilloides) либо рядами, в заполненные субстратом прозрачные пластмассовые ящики с крышкой без дренажа (остальные виды), поверхностно либо на верховой торф низкой степени разложения (степень разложения не более 20 %, pH (H2O) 3,0–4,2), либо его смесь с крупнозернистым мытым песком (V. myrtilloides). До появления всходов горшки размещались в закрытых ящиках, после – в открытых. Через несколько дней после посева 3 из 4 видов были перемещены в неотапливаемую теплицу для прохождения стратификации, взошедшие растения были оставлены в ней в течение лета. V. myrtilloides был посеян в отапливаемой теплице без холодной стратификации сразу при получении семян.

Процесс появления всходов наблюдался до мая 2019 г.

После появления всходов растений полив проводили в поддоны, чередуя с аэрозольным орошением. Испытуемые растения находились в неотапливаемой теплице. Для лучшего развития всходов применяли жидкое удобрение для вересковых, 1 раз за сезон. Дополнительных обработок не было.

Наиболее крупные растения впоследствии пересадили в открытый грунт, в ноябре 2019 г. они прекратили вегетацию. Растения, остававшиеся в условиях теплицы, замедлили свой рост только в декабре. Зимовка всех видов, кроме V. gaultherioides , была проведена в неотапливаемой теплице. Зимой в теплице осуществлялся только контроль состояния субстрата и редкий полив при необходимости.

Были проведены измерения длины и ширины семян в поле бинокуляра МБС-1 с помощью окулярной линейки. Повторность – 30. Подсчитывали число проростков, сравнивали с числом посеянных семян и таким образом оценивали всхожесть. Измеряли длину проростков. Повторность – не менее 30, за исключением случаев меньшего числа проростков.

Все количественные данные обрабатывали методами вариационной статистики: вычисляли среднюю арифметическую, ее ошибку и отклонение, коэффициент вариации, показатель точности опыта.

Результаты исследования и их обсуждение

Семена . У V. myrtilloides , V. erythrocarpum и V. arctostaphylos семена светло-коричневые, конусовидные, гранистые. У V. gaultherioides – коричневые, серповидные (рис. 1).

Семена у всех изученных видов мелкие, самые мелкие – у V. myrtilloides: 0,128±0,016 мм длиной и 0,096±0,006 мм шириной; самые крупные – у V. erythrocarpum: 0,184±0,009 мм длиной и 0,122±0,008 мм шириной. Семена двух других видов по размеру занимают промежуточные значения (табл. 1).

Как длина, так и ширина семян всех изученных видов варьирует значительно, для боль- шинства измерений показатель точности опыта превышает 5 %.

Всхожесть семян . Наибольшая всхожесть семян зафиксирована для V. myrtilloides и V. arctostaphylos – 35,40 и 32,76 % соответственно. Наименьшая – для V. erythrocarpum (12,90 %). Всхожесть семян V. gaultherioides – 25,71 % (табл. 2).

Таблица 1

Вид	Длина				Ширина
	M±m M	tm M	V, %	P, %	M±m M	tm M	V, %	P, %
V. myrtilloides	0,128±0,016	0,008	34,24	6,25	0,096±0,006	0,012	33,45	6,11
V. erythrocarpum	0,184±0,009	0,019	27,35	4,99	0,122±0,008	0,016	35,27	6,44
V. arctostaphylos	0,154±0,008	0,016	28,30	5,17	0,134±0,007	0,014	27,61	5,04
V. gaultherioides	0,168±0,014	0,029	46,49	8,49	0,103±0,007	0,014	35,28	6,44

Здесь и далее : M±m M – средняя арифметическая и ее ошибка; tm M – доверительный интервал; V – коэффициент вариации; P – показатель точности опыта для стандартного доверительного уровня 95 % (точность опыта считается удовлетворительной при значениях показателя, не превышающих 5 %).

Размеры семян представителей Vaccinium , мм

Проростки . У V. gaultherioides проростки имеют наибольшую длину (4,10±0,51 см), по этому признаку было принято решение пересадить их в гряды в открытом грунте, притененен-ные и защищенные сеткой. Субстрат – кислый торф с песком, с примесью дерновой земли.

Длина проростков остальных V. erythrocarpum и V. arctostaphylos видов сравнима и составляет около 1,5 см: 1,48±0,07 и 1,39±0,15 см соответственно. У V. myrtilloides длина проростков наименьшая – 1,11±0,13 см (табл. 2).

У проростков V. myrtilloides листья яйцевидные, пурпурные. У проростков V. erythrocarpum – эллиптические, зеленые, слегка пурпурные к вершине листовой пластинки, опушенные белыми волосками. У проростков V. arctostaphylos – широкоэллиптические, зеленые. У проростков V. gaultherioides – обратнояйцевидные, окраска разнообразна: зеленая, желтая, розовая, пурпурная (рис. 2).

Всхожесть семян и длина проростков представителей Vaccinium

Таблица 2

Вид	Всхожесть, %	Длина проростков, см
		M±m M	tm M	max	min	V, %	P, %
V. myrtilloides	35,40	1,11±0,13	0,27	2,0	0,7	44,25	11,42
V. erythrocarpum	12,90	1,48±0,07	0,20	1,7	1,3	11,10	4,97
V. arctostaphylos	32,76	1,39±0,15	0,35	2,2	0,9	30,44	10,76
V. gaultherioides	25,71	4,10±0,51	1,24	5,5	2,1	32,69	12,36

Рис. 1. Семена Vaccinium: А – V. myrtilloides; Б – V. erythrocarpum; В – V. arctostaphylos, Г – V. gaultherioides. Масштабная линейка – 1 см

В мае 2020 г. еще раз посчитали количество проростков: V. myrtilloides – 82; V. erythrocarpum – 8; V. arctostaphylos – 18; V. gaultherioides – 9 шт. Оказалось, что не все растения перезимовали, у V. myrtilloides выпад составил 28,07 %, у V. arctostaphylos – 5,26 %.

По данным большинства авторов, семена представителей рода Vaccinium нуждаются в предварительной стратификации [10–12]. Однако есть и рекомендации, что зрелые семена следует сеять сразу после сбора [13]. В нашем опыте стратификации подвергались семена всех образцов, посеянные в грунт, кроме V. myrtilloides . При этом всхожесть семян V. myrtilloides оказалась наибольшей.

Считается, что V. arctostaphylos является слишком теплолюбивым видом и не может расти в условиях средней полосы России [14, 15]. Но в наших исследованиях около 1/3 семян V. a r c to s ta p h ylo s проросли, и их всходы визуально весьма развитые. После зимы выпало только 1 растение из 19.

Основываясь на всхожести семян, длине проростков и том, как растения перезимовали, можно предположить, что V. gaultherioides , V. erythrocarpum и V. arctostaphylos развиваются лучше, чем V. myrtilloides . В связи с тем, что данное заключение предварительно, требуется дальнейшее изучение возможностей интродукции данных видов.

Рис. 2. Проростки Vaccinium: А – V. myrtilloides; Б – V. erythrocarpum; В – V. arctostaphylos; Г – V. gaultherioides

Выводы

• 1.    Семена изученных представителей рода Vaccinium мелкие: наименьший размер имеют семена V. myrtilloides (0,128±0,016 × 0,096±0,006 мм), наибольший – семена V. erythrocarpum (0,184±0,009 × 0,122±0,008 мм).

• 2.    Всхожесть семян возрастает в ряду: V. erythrocarpum – V. gaultherioides – V. Arctosta-phylos – V. myrtilloides – 12,90 % – 25,71 % – 32,76 % – 35,40 % соответственно.

• 3.    Длина проростков V. gaultherioides наибольшая – 4,10±0,51 см, длина проростков остальных исследованных видов – около 1–1,5 см.

• 4.    У большинства проростков изученных растений цвет листовой пластинки пурпурный, такой цвет характерен для всей листовой пластинки, или для ее части, или для некоторых

• 5.    Большинство растений хорошо перезимовали, выпад растений после зимы для V. Myr-tilloides составил 28,07 %, для V. arctostaphylos – 5,26 %.

• 6.    Согласно визуальной оценке длины и развития проростков, принимая во внимание всхожесть семян и то, как растения перезимовали, наиболее перспективным для дальнейших интродукционных исследований можно признать V. gaultherioides , а проведенные мероприятия по введению данного вида в культуру можно признать удовлетворительными. Для V. erythrocarpum и V. arctostaphylos , и особенно V. myrtilloides , требуются дальнейшие исследования, в том числе связанные с подготовкой семян к посеву.

листьев; у V. arctostaphylos листовые пластинки зеленые.