Особенности распространения, биологии, экологии и морфологии ужа обыкновенного Natrix natrix (Linneaus, 1758) Волгоградской области

Обыкновенный уж ( Natrix natrix Linnaeus, 1758) распространен в Европе (кроме Ирландии), северной части Великобритании, северной части Скандинавии, северо-западной Африке и западной Азии до северно-западной Монголии, юга Восточной Сибири и прилежащих районов севера Китая на востоке и юго-западного Ирана на юге[1-3]. Из девяти подвидов в России обитает три: [1, 2, 4] N. n. natrix (Linnaeus, 1758 ) – на большей территории европейской части СНГ, исключая Заволжье, крайних юговосточных районов и восточного Предкавказья; N. n.scutata (Pallas, 1771) – в Заволжье, на Урале, в Западной Сибири, Казахстане, Бурятии и на юге Восточной Сибири; N. n. persa (Pallas, 1814) известен из восточного Предкавказья, Закавказья и югозападного Туркменистана, из Крыма по единичным находкам. Таким образом, обыкновенный уж – наиболее широко распространенный и многочисленный вид семейства Colubridae , обитающий в европейской части России, однако сведения о его экологии в Волгоградской области до настоящего времени неполны, что определило актуальность данного исследования.

Нами учитывались стандартные метрические и меристические показатели, а также количество че-шуй вокруг глаза, число предглазничных и заглаз-ничных щитков. Плотность микропопуляций определялась маршрутным методом и учетом на пробных площадках [5]. Статистическая обработка полученных данных производилась по общепринятым методикам и включала расчет средних значений для каждого показателя, ошибку, а также коэффициент вариации признаков и расчет достоверности различий (коэффициент Стьюдента).

В условиях Волгоградской области, как и на остальной территории ареала [6-8], обитание ужа обыкновенного приурочено к увлажненным участкам преимущественно интразонального характера: обычны в зарослях кустарника по берегам водоемов и рек, поймах, при этом избегает открытых пространств (для Волгограда известна микропопуляция,

часть ареала которой занимает степной биотоп, однако распространение вида от водоема не превышает 100 м).

Установлено, что в условиях Волгоградской области встречается два подвида: N. n. natrix (Linnaeus, 1758) и N. n.scutata (Pallas, 1771) , отмеченных повсеместно (рис.).

Рис. Обитание ужа обыкновенного на территории Волгоградской области

Ареал N. n. natrix (Linnaeus, 1758) занимает Правобережье Волги вдоль крупных рек: Волги, Дона и их притоков: Арчеды, Медведицы, Иловли, Хопра, озер и прудов. Плотность микропопуляций подвида варьирует от 2,0-4,1 ос./га (р. Иловля) до 10 ос./га (р. Дон). Для Волгограда плотность популяции номинативного подвида изменяется от 1,3 до 3,3 ос./га. В среднем на 1 км маршрута приходится 20 особей. Ареал N. n.scutata (Pallas, 1771) занимает Левобережье Волги. Среди исследованных биотопов, наибольшая плотность микропопуляции отмечена для Волго-Ахтубинской пойме, где может достигать 12 ос/га (ерик Каширский). Причем, в зависимости от характера местности, данный показатель варьирует от 3 до 7 ос./га (ерик Судомойки), а на испарителе Большой Лиман (к востоку от г. Волжский) достигает значения 5,2 ос./га.

Выход с мест зимовки начинается в марте (20-е числа), однако, массовое появление приходится на вторую половину апреля. Брачный период начинается вскоре после выхода с зимовки, как правило, в начале мая. В это время отмечается максимум активности змей и плотности популяций. Откладка яиц приходится на конец июня, в кладке их насчитывается от 10 до 25. Сеголетки появляются в конце августа и имеют следующие размерные характеристики: длина тела 150,2-189,3 мм, хвоста – 35,8-53,1 мм. Максимальная длина тела животного в условиях области была зафиксирована в г. Волгограде и составила 840,0 мм, а хвоста – 170,2 мм.

Весной змеи активны в течение всего дня с 9:00 до 19:00 ч, с увеличением дневной температуры в летний период первый пик длится с 7:00 до 12:00 ч, второй с 16:00 до 20:00 ч, осенью подвижны в течение всего дня. Таким образом, суточная активность носит сезонный одновершинный и двухвершинный характер.

Убежищем служат заросли тростника, корни деревьев, расщелины субстрата, обычны под камнями, пнями и корягами.

По результатам наших наблюдений (которые согласуются с данными других исследователей) в пищевом рационе ужа преобладают бесхвостые амфибии, значительно реже мальки рыб и насекомые. То есть, в пищевом отношении обыкновенный уж – хорошо выраженный батрахофаг.

Змеи хорошо плавают и ныряют. Они могут находиться под водой довольно продолжительное время: охотясь или спасаясь от врагов. Пойманное животное некоторое время шипит, активно извивается, пытаясь скрыться, если это не помогает – выделяет из клоаки жидкость, обладающую резким неприятным запахом. Если и это не помогает, то долгое время остается неподвижным, ложась на спинную сторону и широко раскрывая рот высовывая при этом язык, притворяясь мертвой.

За сезон рептилии совершают две-три миграции: весенняя связана с выходом из зимних убежищ, поиском партнера и мест для спаривания, распределению по прилегающим биотопам; летняя - поиск самкой мест для откладки яиц, перемещение в места с наибольшей плотностью жертв; осенняя – поиск мест зимовки. Первый этап миграции начинается вскоре после выхода с зимовки, характеризуется незначительными расстояниями в виду низкой активности рептилий, летний более продолжительный и связан с засухой или сменой питания, третий этап самый продолжительный по времени и расстоянию перемещения особей. Могут мигрировать на небольшие расстояния в поисках корма. На зимовку уходят в конце сентября – начале октября, период активности длится около 210 дней.

Врагами являются серая цапля (Ardea cinerea), большая белая цапля (Ardea alba) , обыкновенная лисица (Vulpes vulpes) , медянка обыкновенная (Coronella austriaca) .

Основным отличительным признаком вида является наличие двух пятен по бокам головы: белых (2,6%), желтых (7,9%), желто-оранжевых (50,0%), ярко-оранжевых (36,8%) или красных (2,7%), которые могут быть слитными (10,5%), но чаще раздельные (89,5%). Окраска спинной стороны большинства змей оливковая (55,6%), также может быть темно-серой (19,4%) или черной (25,0%). 7,1% рептилий на дорсальной стороне без рисунка, тогда как для 85,7% особей характерен рисунок в виде белых (57,1%) или желтых (42,9%) вкраплений. Окраска брюшной стороны представлена темно-серым (36,4%) или черным (63,6%) фоном с рисунком в виде пятен или полос желтого (22,7%) или белого (77,3%) цвета. Внешние морфологические подвидовые различия проявляются в степени выраженности и цвета височного пятна, вариации рисунка и окраски тела, количестве брюшных и подхвостовых щитков. Анализ окраски затылочных пятен змей в зависимости от подвида показал, что доминирующим для номинативного подвида является желтооранжевое окрашивание (54,8%), а редким проявлением – беловатое и красное (3,2%), на остальные морфы (желтые, ярко-оранжевые пятна) приходится 9,7% и 29,1% соответственно. Диапазон вариаций рассматриваемого признака восточного подвида (N. n. scutata) заметно меньше и преобладают яркие тона: ярко-оранжевый (71,4%) и желто-оранжевый (28,6%), при этом белая желтая и красная вариации окраски отсутствуют. Все отмеченные нами змеи второго подвида были с раздельными пятнами. В окраске спинной стороны тела западной формы преобладают оливковые или темно-серые тона (65,5% и 24,1% соответственно), а черная морфа является редкой (10,4%). Для N. n. scutata характерно преобладание темных форм (черная окраска) – 85,7%, а редкой оливковая (14,3%), темно-серая окраска спинной стороны не обнаружена. Рисунок дорсальной стороны также показывает некоторые различия. Так 90,4% N. n. natrix с рисунком в виде белых (71,4%) или желтых (28,6%) вкраплений, 9,6% змей лишены рисунка. Для N. n. scutata количество особей в выборке без рисунка увеличивается почти в 3 раза: 28,6%, доля ужей с рисунком составляет 71,4%, однако доминируют желтые вкрапления (57,1%). 85,7% рептилий номинативного подвида имеют черную окраску вентральной стороны тела и рисунок из белых полос и вкраплений, а 14,3% темно серый фон с желтым рисунком, тогда как черная окраска брюха у восточного подвида (N. n. scutata) отмечена у 53,3% особей, а темно-серая в 52,7% случаев; желтый рисунок характерен для 26,7%, а белый – для 73,3% змей.

Максимальная длина тела ужа обыкновенного на изучаемой территории составила 840мм (табл.) при среднем значении 428±14,3 мм, при этом в зависимости от пола этот показатель изменяется в пределах 184-840 мм для самок и 241-675 мм для самцов. Достоверных отличий самок от самцов по данному показателю не выявлено, но приближается к таковому у западных микропопуляций.

Длина хвоста в 3-4 раза меньше длины тела и варьирует от 40-170 мм у самок и 87-171 мм у самцов. По данным [5] половой диморфизм проявляется в соотношении длины тела и хвоста змеи: L/Lcd, Lcd/L, L/(L-Lcd), что характерно и для волгоградской популяции независимо от подвида. Вокруг середины тела у ужа обыкновенного 15-20 чешуй, у самцов значение данного показателя несколько смещено в сторону максимального значения (16-20 чешуй). Вдоль брюха располагается 165-186 чешуй и 53-73 пары подхвостовых. Вокруг глаза ужа находится 4-5 щитков, при этом 4 щитка отмечено у 11,8%, а 5 у 88,2% особей, верхнегубных 5-8, образуют следующие сочетания: 5/5, 6/6, 6/7, 7/6, 7/7, 7/8, 8/8, из которых наиболее распространенной является 7/7 (46,7%), реже встречаются 6/7 и 6/6

(15,0%), 5/5 (10,0%), 7/6, 7/8 (5,0%), 8/8 (3,3%). Таким образом, асимметричные проявления в выборке отмечены в 25,0% случаев, что говорит о высокой лабильности показателя, однако коэффициент вариации составляет 9,28±0,01.

Таблица. Морфометрические показатели N. n. natrix и N. n. scutata Волгоградской области

Признак	пол	N.n. natrix min-max / M±m, мм	T st			N.n. scutata min-max / M±m, мм
			N.n.n. (самки/ самцы)	N.n.n./ N.n. s.	N.n. s. (самки/ самцы)
1	2	3	4	5	6	7
L	самки	442-840/ 430,1±15,62	2,97	1,52	0,73	184-556/ 392,7±19,1
	самцы	395-639/ 380,1±6,27		0,25		241-675/ 377,5±8,2
L cd	самки	40-170/ 126,4±1,67	2,40	2,63	1,95	41,1-135,4/ 118,0±2,74
	самцы	108,5-171,1/ 140,9±5,8		2,22		87-149/ 126,2±3,20
L cd /L	самки	0,16-0,25/ 0,23±0,001	3,57	0,00	3,57	0,20-0,25/ 0,23±0,01
	самцы	0,27-0,36/ 0,28±0,01		0,00		0,27-0,32/ 0,28±0,01
Sq.	самки	15-20/ 18,7±0,24	1,70	5,52	1,44	16-19/ 17,1±0,12
	самцы	18-20/ 19,2±0,17		5,67		16-20 17,5±0,25
Ventr.	самки	165-180/ 179,0±1,73	0,97	0,25	0,67	173-186/ 178,5±1,01
	самцы	171-182/ 180,9±0,92		1,00		172-185 179,5±1,10
Scd.	самки	53-73/ 62,9±1,09	3,92	3,48	4,15	55-62/ 57,5±1,1
	самцы	65-70/ 68,1±0,80		3,90		54-68 63,4±0,90
Scd./Ventr	самки	0,32-0,41/ 0,33±0,01	4,26	0,71	3,57	0,31-0,40/ 0,34±0,01
	самцы	0,37-0,40/ 0,39±0,01		0,00		0,36-0,40/ 0,39±0,01
Количество чешуй вокруг глаза	самки	4-5/ 5,0±0,01	-	6,33	2,00	4-5/ 4,8±0,03
	самцы	5		-		4-5/ 4,9±0,04
Lab	самки	5-8/ 6,3±0,13	3,16	3,76	4,81	6-7/ 6,8±0,03
	самцы	5-7/ 6,8±0,09		3,70		5-7/ 6,3±0,10
Lab	самки	5-8/ 6,3±0,13	3,16	3,76	4,81	6-7/ 6,8±0,03
	самцы	5-7/ 6,8±0,09		3,70		5-7/ 6,3±0,10
Sub. Lab.	самки	7-10/ 8,3±0,18	1,94	0,97	0,63	7-10/ 8,6±0,25
	самцы	7-9/ 8,7±0,10		0,45		7-10/ 8,8±0,20
Предглазничные	самки	1	-	-	2,00	1-2/ 1,3±0,03
	самцы	1		-		1-2/ 1,2±0,04
Заглазничные	самки	2-3/ 2,8±0,03	-	2,38	2,38	2-3/ 2,7±0,03
	самцы	3		-		2-3/ 2,8±0,03

Нижнегубные щитки отмечены в следующих комбинациях: 7/7, 8/8, 8/9, 9/7, 9/9, 10/9, 9/10, 10/8, 10/10, из которых наиболее распространены 9/9

(30,5%) и 10/10(16,9%), остальные же 6,8%, 8,5%, 10,2%, 5,1%, 10,2%, 8,5%, 3,4% соответственно.

В типичном случае (92,3%) предглазничных щитков насчитывается 1 с правой и левой стороны, однако в ряде случаев их может быть 2 (7,7%) и свойственны для заволжских популяций. Число щитков относительно стабильно (CV = 8,43±0,01), но по данному признаку возможна асимметрия, отмеченная в комбинациях 1/2 и характерная для 15,8% ужей подвида N. n. scutata. Заглазничных щитков больше: от 2 до 3 и они более стабильны (CV = 4,84 ±0,01). 2 щитка отмечено у 18,3%, а 3 – у 81,7%, асимметрия встречается реже, чем среди предыдущих (по 2,5%, приходящиеся на вариации 2/3 и 3/2).

Учет подвидовых особенностей размерных характеристик и признаков фолидоза показал достоверные отличия для числа чешуй вокруг середины тела, подхвостовых, верхнегубных и щитков вокруг глаза, из которых наиболее надежным отличием характеризуется первый и последний показатели (T st = 3,71 и 6,33 соответственно).

Анализ традиционных метрических и меристических показателей позволил выявить по ряду признаков половой диморфизм: по отношению длины хвоста к длине тела (L cd /L) выявлено достоверное отличие между самками и самцами, для первых он составляет 0,16-0,25, а для последних – 0,27-0,36 (T_st=3,57), число подхвостовых чешуй у самок имеет более выраженный диапазон изменчивости, но в среднем их больше у самцов как у N. n. natrix так и N. n. scutata . Достоверных отличий по отношению подхвостовых щитков к брюшным между западными и восточными популяциями не выявлено, но для тех и других свойственен половой диморфизм, который в большей степени проявляется у N. n. natrix : самки отличаются меньшей величиной (0,320,41/0,33±0,01 – N. n. natrix и 0,31-0,40/0,34±0,01 N. n. scutata ), чем самцы (0,37-0,40/0,39±0,01– N. n. natrix и 0,36-0,40/0,39±0,01 N. n. scutata ). Верхнегубных щитков больше у самок заволжских популяций (6,8±0,03 – самки и 6,3±0,10 самцы), у N. n. na-trix наблюдается обратное – самцы несут больше верхнегубных щитков (6,3±0,13– самки и 6,8±0,09 самцы).

Таким образом, в биологическом и экологическом отношении уж обыкновенный, обитающего на территории Волгоградской области, сходен с популяциями других регионов России. Однако морфологические в, зависимости от широты обитания, признаки претерпевают некоторые изменения: так среднее число брюшных щитков у самцов волгоградской популяции меньше, чем у саратовской, но больше калмыцкой [9], обратная картина наблюдается у самок; диапазон изменчивости чешуй вокруг середины тела на изучаемой территории выше, чем в северных регионах. Вместе с тем, особенности метрических и меристических признаков не выходят за пределы видовой изменчивости.