Особенности растительности на сурчинах в злаково-карагановых степях Центральной Монголии

Автор: Тодгэрэл Тогтоохон, Доржиев Цыдыпжап Заятуевич

Журнал: Вестник Бурятского государственного университета. Философия @vestnik-bsu

Статья в выпуске: 4, 2013 года.

Бесплатный доступ

В данной работе авторы попытались показать влияние роющей деятельности монгольского тарбагана на локальную растительность. Определена структура растительности на сурчинах и прилегающих коренных сообществах, а также прослежен процесс ее сукцессии.

Тарбаган, сурчина, растительность, сукцессия

Короткий адрес: https://sciup.org/148181846

IDR: 148181846

Текст научной статьи Особенности растительности на сурчинах в злаково-карагановых степях Центральной Монголии

Вопрос влияния роющей деятельности млекопитающих на экосистемы разных ландшафтов давно привлекает внимание исследователей. Очень сильное воздействие оказывают на биогеоценозы аридных зон грызуны и зайцеобразные (Формозов, 1929; Лавренко, Юннатов, 1952; Банников, 1954; Кожемякин, 1978 а,б; Соколов, Орлов, 1980; Allen, 1938, 1940; Stubbe, Chotolchu, 1968; Дмитриев, Гуричева, 1978; Авирмэд, 1989; Дмитриев, 1991; и др.). Среди грызунов-землероев степных ландшафтов особо выделяются сурки, которые десятками и сотнями лет живут колониями в одних и тех же местах (Бибиков, 1967, 1989; Динесман, 1968; Дмитриев, Гугалинская, Гуричева, 1982; Дмитриев, 2006). Они активно участвуют в формировании микрорельефа, почвообразовательном процессе и становлении растительности на локальных территориях (Крупенников, Степаницкая, 1943; Зубкова, 1967; Злотин, 1975; Зимина, Злотин, 1980; Динесман, Кисилева, Князев, 1989; и др.).

Нами сделана попытка охарактеризовать растительность на сурчинах монгольских сурков или тарбаганов (Marmota sibirica Radde, 1862) в злаково-карагановых степях Центральной Монголии. До наших исследований растительность бутанов этого сурка в Монголии изучалась в Восточном Хангае (Гуричева, Дмитриев, 1997).

Тарбаганы являются характерными грызунами степной зоны Монголии (Банников, 1954; Дуламцэрэн, 1970; Соколов, Орлов, 1980). Численность их в стране до 90-х годов прошлого столетия доходила до 23 млн особей. В последние двадцать лет она значительно снизилась из-

за усилившейся охоты и браконьерства на них. Осталось примерно около 3 млн зверьков. После запрета в 2005 г. охоты на них падение численности остановилась. Тем не менее биоценотиче-ская роль этих грызунов в степных экосистемах остается значительной.

Материал и методика

Исследования проводились в 1998-2001 гг., в период с мая по август, в Центральном аймаке Монголии на территории национального парка “Хустай” (47°50'N, 106°00'Е). Растительность изучена на 686 сурчинах монгольского тарбагана в злаково-карагановых степях (Caragana microphylla+Caragana pygmaea Siipa Krylovii Koeleria macrantha + Agropyron cristatum+ Cliestogenes squarrosa+Artemisia frigida), которые занимают большую часть парка (Баясгалан, 2002). Более детально описана структура растительности на 305 норах с закладкой пробных площадей размером 1м². Под наблюдением были норы разного назначения - гнездовые, летние и защитно-кормовые. Основное внимание уделялось двум первым типам нор.

Результаты и обсуждение

Видовой состав и экологическое разнообразие растений на сурчинах и прилегающих к ним участках. Структура растительности сурчин и прилегающих к ним коренных сообществ представлена в таблице 1. Всего на 696 сурчинах в полынно-мелкодерновинно-злаково-крылово-ковыльно-карагановой степи Центральной Монголии нами зарегистрирован 61 вид сосудистых растений, относящихся к 46 родам и 24 семействам. Наиболее представительны семейства Poaceae (8 видов), Asteraceae (7), Rosaceae (7), Fabaceae (6), Chenopodiaceae (5),

Таблица 1

Видовой состав и экологическое разнообразие растений на сурчинах и прилегающих к ним участках в полынно-мелкодерновинно-злаково-крыловоковыльно-карагановой степи Центральной Монголии

	Название вида	Наличие в сообществах		Жизненная форма	Тип подземных органов	Встречаемость (%) видов в сообществах (июль 2001 г.)
	Название вида	коренные	На сурчинах	Жизненная форма	Тип подземных органов	сурчины (п=80)	коренные (п=78
1	Agropyron cristatum	+	+	мнг	дерн	77	49
2	Allium bidentatum	+	+	мнг	дерн	И	35
3	Allium odorum	-	+	мнг	Дерн	0	0
4	Allium senescens	+		мнг	корв	0	0
5	Allium anisopodium	+		мнг	корв	0	0
6	Amblinotus rupestris	+	+	мнг	стерк	5	10
7	Arinaria capillaris	+	+	мнг	стерк	4	13
8	Artemisia Adamsii	+	+	пкч	корт	57	24
9	Artemisia dracanculus	+	+	пкч	корв	0	3
10	Artemisia frigida	+	+	пкч	корт	51	94
И	Artemisia scoparia	+	+	1-2лт	стерк	0	0
12	Artemisia pectinata	+		1-2лт	стерк	0	0
13	Astragalus brevifolius	+	+	МНГ	стерк	10	40
14	Bupleurum bicaule	-	+	мнг	стерк	0	0
15	Bupleurum scorzonerifolium	+	+	мнг	стерк	6	24
16	Caragana microphylla	+	+	к	корв	8	5
17	Caragana pygmaea	+	+	к	стерк	39	32
18	Carex duriuscula	+	+	мнг	корв	31	29
19	Carex pediformis	-	+	мнг	дерн	1	0
20	Chamaerhodos erecta	-	+	1-2лт	стерк	0	0
21	Chenopodium acuminatum	+	+	1-2лт	стерк	1	1
22	Chenopodium album	+	+	1-2лт	стерк	21	9
23	Chenopodium aristatum	-	+	1-2лт	стерк	4	3
24	Cleistogenes squarrose	+	+	МНГ	дерн	5	19
25	Convolvulus ammani	+	+	мнг	корв	2	4
26	Cymbaria dahurica	+	+	мнг	корт	49	60
27	Dontostemon integrifolius	+	+	1-2лт	стерк	17	14

28	Ephedra sinica	+	+	КЧ	корв	0	1
29	Goniolimon speciosum	+	+	МНГ	стерк	0	0
30	Haplophyllum dahuricum	+	+	МНГ	стерк	5	19
31	Hedysarum collinum	-	+	МНГ	стерк	2	0
32	Heteropappus hispidus	+	+	1-2лт	стерк	15	3
33	Iris tigrida	+	+	МНГ	корв	10	21
34	Kochia prostrata	+	+	ПКЧ	стерк	0	0
35	Koeleria macrantha	+	+	МНГ	дерн	31	31
36	Lappula myosotis	+	+	1-2лт	стерк	1	0
37	Lepidium densiflorum	-	+	1-2лт	стерк	37	0
38	Leymus chinensis	+	+	МНГ	корв	31	3
39	Linaria acutiloba	+	+	МНГ	корт	0	0
40	Medicago falcata	+	+	МНГ	стерк	1	5
41	Orostachys spinosa	+	+	1-2лт	стерк	и	22
42	Pedicularis flava	-	+	МНГ	стерк	0	0
43	Phlomis tuberose	+	+	МНГ	корт	0	0
44	Poa attenuata	+	+	МНГ	дерн	25	32
45	Potentilla acaulis	+	+	МНГ	корт	8	14
46	Potentilla bifurca	+	+	МНГ	корт	35	24
47	Potentilla strigosa	+	+	МНГ	стерк	0	0
48	Potentilla tanancetifolia	+	+	МНГ	стерк	17	14
49	Potentlla conferta	+	+	МНГ	стерк	2	3
50	Ptilotrichum canescens	+	+	ПКЧ	стерк	35	41
51	Pulsatilla Bungeana	+	+	МНГ	стерк	10	10
52	Rheum undulatum	-	+	МНГ	стерк	1	0
53	Salsola collina	+	+	1-2лт	стерк	9	3
54	Saussurea salicifolia	+	+	МНГ	корт	30	9
55	Sibbaldianthe adpressa	+	+	МНГ	корт	16	22
56	Stellera chamaejasme	+	+	МНГ	стерк	9	13
57	Stipa Klimentzii	+	+	МНГ	дерн	24	14
58	Stipa Krylovii	+	+	МНГ	дерн	98	99
59	Stipa sibirica	+	+	МНГ	дерн	0	1
60	Taraxacum collinum	+	+	МНГ	стерк	1	0
61	Thalictrum foetidum	-	+	МНГ	стерк	4	0
62	Thermopsis dahurica	+	+	МНГ	корв	13	14
63	Urtica cannabiana	-	+	МНГ	стерк	0	0
64	Veronica incana	+	+	МНГ	корт	0	0

Обозначения: жизненные формы: мнг- многолетние травы, 1-2-лт - одно-, двухлетние травы, пкч - полукустарничек, кч - кустарничек, к - кустарник; типы корневой системы: корт- корнеотпрысковый, корв - корневищный, стерк - стержнекорневой, дерн - дерновинный

Ptilotrihum canescens). В целом в этих сообществах зарегистрирован 61 вид. Общее проективное покрытие варьирует от 10 до 70%.

Полынно-вострецовые сообщества включают 4 группировки и характеризуются преобладанием в них однолеток, преимущественно Salsola collina, а также корневищных (Artemisia Adamsii, Carex duriuscula) и длиннокорневищных растений (Leymus chinensis). В этих сообществах от

мечено 54 вида. Общее проективное покрытие варьирует от 15 до 50%.

Средние показатели доли участия доминирующих видов в растительных группировках сурчин и прилегающих участков по результатам многолетних наблюдений приведены в таблице 2. Не отмечено статистическое различие у Stipa Krylovii, а у остальных видов различия оказались достоверными (р<0.05).

Таблица 2

Статистическое различие некоторых доминирующих видов растений по встречаемости в растительных группировках сурчин и прилегающих участков (по усредненным данным)

По частоте встречаемости виды растений мы условно разделили их на 3 группы: часто встречающиеся (61-100%), умеренно встречающиеся (31-60%), редко встречающиеся (1-30%).

Согласно этой классификации, к первой группе можно отнести только три вида: Agropyron cristatum, Artemisia frigida и Stipa Krylovii. Последний является абсолютным лидером как в сообществах сурчин, так и на участках естественной растительности в исследуемом районе. Встречаемость Agropyron cristatum высока на сурчинах. В коренных сообществах вблизи сурчин он встречается часто, а в малона-рушенных группировках растительности по мере удаления от бутанов его участие в фитоценозах заметно снижается. Очень высока встречае

мость Artemisia frigida в естественных сообществах, на сурчинах она является умеренно встречающимся видом.

Вторая группа - умеренно встречающиеся на бутанах и коренных сообществах растения -оказалась также небогатой, на сурчинах - около 10 видов, в естественной растительности - менее 5.

В третью группу, как и ожидалось, вошло значительное число видов из обеих групп сообществ - более 30 видов соответственно.

Нами проведен сравнительный анализ проективного покрытия отдельных видов растений в сообществах сурчин и коренной растительности (табл. 3). Данные здесь статистически различались.

Название видов	Процент встречаемости		Статистическое различие (р<0.05)
Название видов	на сурчинах	в коренных сообществах	Статистическое различие (р<0.05)
Agropyron cristatum	71,71±6,73	36,43±7,82	0,041
Artemisia Adamsii	59,70±7,44	30,78±8,94	0,013
Artemisia frigida	50,12±2,73	83,99±8,76	0,003
Allium bidentatum	11,32±9,35	54,54±18,81	0,024
Astragalus brevifolius	10,37±6,55	33,25±12,35	0,047
Stipa Krylovii	93,45±4,63	96,07±9,84	0,081

Scrophulariaceae (4), Brassicaceae (3), Ranunculaceae (2), Liliaceae (2), Cyperaceae (2), Apiaceae (2). А остальные представлены по одному виду Caryophyllaceae, Crassulaceae, Lamaiaceae, Polygonaceae, Polemoniaceae, Convolvulaceae, Ephedraceae, Iridaceae, Plumbaginaceae, Rutaceae, Thymelaeaceae, Urticaceae. Среди них многолетние травы были представлены 42 видами, одно-, двухлетние -11, полукустарники - 5, кустарнички - 1 и кустарники - 2 видами. По типу подземных органов дерновинные растения составляли 15 видов, стержнекорневые растения - 33 и вегетативно

интенсивно размножающиеся (корневищные и корнеотпрысковые) растения -18 видами.

На коренных сообществах растений этих степей, окружающих сурчин, отмечено 53 вида, относящихся к 40 родам и 21 семейству. Среди них многолетние травы составляли 36 видов, одно-, двулетние - 9, кустарники - 2, кустарнички - 1 и полукустарнички - 5 видов. По типу подземных органов дерновинные растения составляли 8 видов, стержнекорневые - 26, вегетативно интенсивно размножающиеся (корневищные и корнеотпрысковые) -19 видов.

Разнообразие растительных сообществ на сурчинах. На исследованных нами сурчинах в полынно-мелкодерновиннозлаково-крыловоковыльно-карагановой степи отмечено в основном два типа сообщества: житняково-ковыльные (Siipa Krylovii+Agropyron cristatum) и полынно-вострецовые (Artemisia Adamsii +Leymus chinensis). Каждое сообщество состоит из нескольких растительных группировок.

В житняково-ковыльных сообществах выделено 4 группировки, в которых явно доминирует ковыль, преимущественно Stipa Krylovii. Им обычно сопутствуют различные виды разнотравья (Cymbaria dahurica, Potentilla bifurca. Dontostemon integrifolius, Allium bidentatum), злаки (Agropyron cristatum, Koeleria macrantha, Cleistogenes squarrosa), кустарник Caragana pygmaea и полукустарники (Artemisia frigida,

Таблица 3

Название видов	Проективное покрытие,%		Статистическое различие (Р<0.05)
Название видов	на сурчинах	в коренных сообществах	Статистическое различие (Р<0.05)
Artemisia Adamsii	6,09	1,71	0,000
Leymus chinensis	5,78	2,79	0,000
Agropyron cristatum	2,33	1,39	0,02
Potentilla bifurca	2,09	0,8	0,000
Chenopodium album	1,69	0,23	0,000

Potentilla acualis	1,42	0,61	0,003
ontostemon integrifolius	1,27	0,66	0,000
Caragana pygmaea	0,85	0,29	0,000
Potentilla tanansitifolia	0,99	0,65	0,034
Stipa Krylovii	9,51	14,03	0,000
Artemisiafrigida	1,82	3,34	0,000
Cleistogenes squarrosa	0,84	1,26	0,036
Allium bidentatum	0,53	1,19	0,000

Остановимся более подробно на положении доминантных видов в растительности сурчин и его изменчивости по годам (табл. 3 и 4). Выявлены следующие особенности. Во-первых, ни один вид не растет на всех сурчинах. Даже такой лидер, как Stipa Krylovii, который встречается во всех группировках коренных сообществ, не мог на 100% заселить сурчинные группировки (максимально 91,6%). То же касается Leymus chinensis и Artemisia Adamsii. Во-вторых, доминантами в растительных группировках выступают разные виды, хотя отдельные виды (Artemisia Adamsi, i Leymus chinensis, Stipa Krylovii и некоторые другие) являются ими более часто. В-третьих, абсолютными доминантами в растительности одних и тех же сурчин в разные годы (как, например, в 2000 и 2001 гг.) могут быть разные виды. Это в основном зависит от погодных условий года, прежде всего от осадков. А многолетняя смена доминантов, естественно, определяется стадией сукцессии.

Таблица 4

Доминантные виды в растительности сурчин полынно-мелкодерновинно-злаково-крыловоковыльно-Карагановой степи в национальном парке “Хустай” в 2000 г. (п= 303 сурчин)

Название видов Artemisia Adamsii	Встречаемость вида на сурчинах		Количество сурчин, где доминирует вид		Распределение доминантов по проективному покрытию (%) и число соответствующих им сурчин (абс.)
	абс.	%	абс 92	%* 51,68	10-20 60	25-40 30	45-60 2	65-80 0
	178	58,7	абс 92	%* 51,68	10-20 60	25-40 30	45-60 2	65-80 0
Stipa Krylovii	253	83,5	57	22,53	39	16	2	0
Carex duriuscula	135	44,6	26	20	20	5	1	0
Leymus chinensis	212	70,0	36	16,98	28	6	1	1
Caragana microphylla	14	4,6	2	14,28	1	1	0	0
Koeleria macrantha	21	7,0	2	9,52	2	0	0	0
Salsola collina	65	21,5	6	9,23	3	2	1	0
Thermopsis dahurica	44	14,5	3	6,82	2	1	0	0
Chenopodium album	59	19,5	3	5,08	2	0	1	0
Ptilotrichum canescens	67	22,1	3	4,48	3	0	0	0
Artemisia frigida	125	41,3	4	3,20	3	1	0	0
Potentilla bifurca	101	33,3	3	2,97	2	1	0	0
Heteropappus hispidus	51	16,8	1	1,96	1	0	0	0
Cymbaria dahurica	118	38,9	2	1,69	2	0	0	0
Agropyron cristatum	66	21,8	1	1,51	1	0	0	0

* процент вычислен от числа сурчин, на которых отмечен данный вид растения

Статистическое различие проективного покрытия видов растений на бутанах и в коренных сообществах (по усредненным данным)

Таблица 4

Доминантные виды в растительности сурчин полынно-мелкодерновиннозлаково-крыловоковыльно-карагановой степи в национальном парке "Хустай" в 2001 г. (п= 383 сурчин)

1 1азвание видов	Встречаемость вида на сурчинах		Количество сурчин, где доминирует вид		Распределение домшкиггов по проективному покрытию (%) и число соответствующих им сурчин (абс.)
1 1азвание видов	абс.	%	абс	%*	10-20	25-40	45-60
Stipa Krvlovii	351	91.6	148	42,16	113	34	1
Levmus chinensis	204	53,3	56	27,45	45	II	0
Artemisia Adamsii	231	60,3	55	23,80	46	9	0
Carex duriuscula	177	46.2	30	16,95	28	2	0
Poa attemiata	77	20,1	6	7,79	6	0	0
Lepidium densiflorunt	45	11,7	3	6,66	2	1	0
Potentilla bifurca	130	33,9	7	5,38	5	2	0
Cymbaria dahurica	154	402	7	4,54	7	0	0
Artemisia frigida	192	50.1	7	3,64	7	0	0
Agropyron cristaium	218	56,9	6	2,75	3	2	1
Astragalus brevifolius	39	102	1	2,56	0	1	0
Chenopodium album	79		2	2,53		2	-
Potentilla aeaulis	40		1	2,50	1	-	-
Koeleria macrantha	151		2	1,32	2	-	-
Potentilla tanansitifolia	79		1	126	1	-	-
Donlostemon integrifolius	132		1	0,75	1	-

* % вычислен от числа сурчин, на которых отмечен данный вад растения

Динамика растительности на сурчинах. В процессе продолжительной жизни тарбаганов в одних и тех же местах на их сурчинах постоянно происходит изменение растительности. На рис. показан сукцессионный ряд растительности на сурчинах, который представлен 8-ю основными стадиями. Каждой стадии соответствует определенная группировка растений, которая имеет свои особенности (табл. 5).

Рис. Основные растите, ваше 1руннировки па разных этапах развития сукцессионной серии на сурчинах в житняково-ковыльной степи в I (ентральной Монголии (национальный парк «Хустай») (цифрами обозначены растительные группировки сукцессионного ряда)

Таблица 5

Сукцессионный ряд Растительные группировки сукцессионного ряда Количество сурчин, на которых отмечена данная группировка, % Показатели группировок Всего видов растений, абс. Число видов растений на одной сурчине, абс. Проек тив-ное покрытие, % 1 Salsola collina +Artemisia Adamsii + Leymus chinensis 1,4 22 4-14 (7±3) 40 2 Artemisia Adamsii + Leymus chinenisis Salsola collina 29,2 52 4-13 (7±3) 32 3 Carex duriuscula +Leymus chinensis+ Artemisia Adamsii 5,7 29 3-8 (5±2) 36 4 Leymus chinensis+ Artemisia Adamsii + Carex duriuscula Cymharia dahurica +Artemisia frigida 9,5 40 4-13 (6±2) 30 5 Stipa Krylovii+Leymus chinensis+Agropyron cristatum Potentilla bifurca 16,1 50 5-17 (9±3) 38 6 Stipa Krylovii+Agropyron cristatum Potentilla bifurca+Dontostemon integrifolius 18,4 46 5-17 (8±3) 25 7 Caragana pygmaea

ловий среды на локальных участках, практически на них происходит необратимый процесс.

Таким образом, следует акцентировать, что тарбаганы вместе с другими видами млекопитающих, очевидно, активно участвуют в формировании и развитии растительных сообществ аридных территорий Монголии.

Статья научная