Особенности развития тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды металлами

Институт биологии Уфимского научного центра РАН

В работе представлена сравнительная оценка относительного жизненного состояния насаждений тополя бальзамического санитарно-защитной и зеленой зоны г. Уфы и г. Стерлитамака как наиболее загрязненных городов Республики Башкортостан, выявлены изменения дыхания, роста, морфологических особенностей, содержания пигментов и повреждений листьев, а также формировании и развитии корневой системы тополя бальзамического на фоне повышенного содержания металлов в растительном субстрате, изучена сравнительная фитотоксичность отдельных металлов по изменениям наиболее значимых морфофизиологических параметров растений, составлены ряды фитотоксичности некоторых металлов по отношению к тополю.

Развитие промышленного производства при низком уровне очистных мероприятий на промышленных предприятиях приводит к тому , что в окружающую среду с выбросами посту пают огромные количества токсичных соедине ний , значительную часть которых составляют металлы . Токсиканты оказывают негативное влияние на здоровье населения . Очевидно , что растительность в значительной степени страда ет от заводских выбросов , но “ оздоровление ” промышленных центров невозможно без озеле нения [8, 11, 14]. Создание системы санитарно защитных насаждений вблизи промышленных предприятий заметно снижает содержание пол лютантов в окружающей среде благодаря спо собности растений задерживать и частично ак кумулировать газо - и пылевидные частицы , вхо дящие в состав выбросов . Отмечается , что в мак симальной степени санитарно - защитные функ ции выполняют древесные растения [2, 4, 6-11, 13-16, 21, 24-28].

Следует отметить , что среди множества древесных пород тополь бальзамический ( Populus balsamifera L.) является видом , который широко используется в “ зеленом строительстве ” как в Башкирском Предуралье , так и по всей России .

Токсичные соединения , действуя на расте ния , оказывают негативное влияние на их рост и развитие , а также изменяют нормальное проте кание физиолого - биохимических процессов , на пример , таких как фотосинтез , дыхание и др . [16].

Для понимания механизмов морфофизио логической адаптации растений в условиях ант ропогенного стресса при хроническом или ава рийном загрязнении окружающей среды метал лами , а также для прогнозирования изменений , связанных с повышением концентрации токси кантов в растительном субстрате необходимо изучить действие отдельных металлов - загрязни - телей на растения . Следует отметить , что в ли тературе имеются сведения о действии промыш ленных токсикантов , в том числе и металлов , на физиологические процессы , происходящие в древесных растениях [5, 12, 19,20, 22, 23, 28]. Но результаты изучения изменений физиологи ческого характера на фоне повышенного содер жания металлов в окружающей среде носят не систематизированный и разрозненный характер .

Цель настоящей работы ‒ охарактеризовать состояние насаждений тополя бальзамического в пределах промышленных центров Башкирс кого Предуралья , изучить особенности развития растений тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.) при вегетативном размножении в условиях повышенных концентраций метал лов и охарактеризовать сравнительную фитоток сичность металлов по отношению к данному виду древесных растений .

Материалыи методы исследований

Исследования проводили в два этапа: первый - оценка относительного жизненного состо- яния (ОЖС) насаждений тополя бальзамического, произрастающих в техногенных условиях Уфимского и Стерлитамакского промцентров по методике B.A. Алексеева [1], адаптированной применительно к лиственным породам; второй - проведение вегетационных экспериментов по выявлению характера и степени влияния сублетальных концентраций ионов различных металлов на некоторые морфофизиологические параметры растений тополя бальзамического .

Повреждения листьев опытных растений тополя бальзамического ( хлорозы и некрозы ) в течение эксперимента оценивалось визуально . Морфологические изменения листьев опытных растений , вызванные действием различных ме таллов определяли с помощью микроскопа Amplival (Carl Zeiss Jena, Germany). Дыхание листьев определяли по методу Варбурга с ис пользованием аппарата Варбурга (WARBURG-APPARAT VEB GLASWERKE STUTZERBACH, Germany). Пигменты в листьях определяли по методу Wintermans, De Mots. Содержание пиг ментов определяли на спектрофотометре SPECOL 21 (Poland) [3].

Для характеристики корневых систем опыт ных и контрольных растений определяли сле дующие параметры : массу корневых систем , длину корней первого порядка и количество корней первого порядка . Массу корневых сис тем определяли в воздушно - сухом состоянии с помощью лабораторных весов Zaklady mechaniki precyzyjnej (Gdansk, Polland) с точностью до 0,01 г , длину корней первого порядка измеряли штан генциркулем .

Все измерения проводились не менее чем в 10 повторностях . Математическая обработка полученных данных производилась по общепри нятым методикам [18] с использованием стати стического пакета Microsoft Excel 2000.

Результаты исследований и их обсуждение

Насаждения тополя бальзамического в условиях техногенеза. При изучении насаждений древесных растений в техногенных условиях Башкирского Предуралья (на примере Уфимского и Стерлитамакского промышленного центра) установлено , что накопление металлов в листьях, побегах, коре и корнях тополя бальзами- ческого в среднем на 25-30% больше по сравнению с аналогичными показателями других видов древесных растений, произрастающих в санитарно-защитных насаждениях вышеуказанных промцентров . Показано, что благодаря повышенной металлаккумулирующей способности и действию постоянного антропогенного пресса состояние большинства отдельных деревьев и насаждений тополя бальзамического в целом характеризуется как “сильно ослабленное” (ОЖС в среднем составляет 41,9% для Уфимского и 42,4% для Стерлитамакского пром-центра). Следует отметить, что состояние насаждений во многом определяется их возрастом ‒ исследуемые насаждения представляют собой культуры 1950-х годов посадки и на сегодня день вступают в критический возраст. Несмотря на состояние насаждений тополя бальзамического применение именно этого вида древесных растений для создания санитарно-защитных насаждений представляется наиболее перспективным. Это обусловлено высокой пластичностью вида по отношению к действию экологических факторов среды, быстрым ростом, высокой газо- и пылепоглотительной способностью, а также удобством размножения черенками при высокой их приживаемости и декоративностью вида.

Вегетационный эксперимент - песчаная культура . Изучение влияния высоких концен траций ионов металлов на растения тополя бальзамического в условиях песчаной культу ры позволило установить изменения морфофи зиологических параметров растений . Так , при визуальном изучении листьев тополя бальзами ческого было установлено , что по ходу экспе римента проявлялись повреждения в виде хло розных пятен , которые постепенно сменялись некрозными пятнами , а некоторые участки ли стьев усыхали . Характер распространения по вреждений листьев был следующим - от пери ферии к центру и основанию листа . Большин ство поврежденных листьев опадало . Следует отметить , что повреждения в виде скручивания листьев не обнаружены .

Действие ионов различных металлов на характер жилкования листьев растений тополя бальзамического проявляется в виде изменения соотношения длины жилок контрольных и опытных растений (рис. 1, 2). Отмечается, что при действии К+, Na+, Ca2+, Mg2+, Mn2+ и Рb2+ происходит снижение количества жилок на единицу площади листа, однако процент снижения не превышает 25. Ионы Ba2+, Cu2+ и Zn2+ увеличивают количество жилок на 10,6%, 4,7% и 32,9% относительно контрольного значения соответственно.

Показано , что количество устьиц на листь ях опытных растений изменяется относительно контрольных образцов под действием ионов металлов . Увеличение их количества происхо дит на 24,5% при действии Zn²⁺, на 18,7% - К ⁺ и на 4,3% - Ва ²⁺. Ионы других металлов в различ ной степени обуславливают снижение количе ства устьиц . Максимальное снижение количе ства устьиц отмечается при действии Cu²⁺ на растения и составляет 64,7% от 100%- го конт рольного значения . По всей видимости эффект снижения или увеличения количества устьиц на листьях опытных растений является опосредо ванным , т . к . количество устьиц на единицу пло щади листа генетически детерминировано . Од нако , в дальнейшем посредством действия раз личных экологических факторов происходит

Рис. 1. Соотношение (%) длины жилок листьев опытных и контрольных растений тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.) на 30-е сутки эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей металлов повышенной концентрации.

Рис. 2. Соотношение (%) количества устьиц на листьях опытных и контрольных растений тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.) на 30-е сутки эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей металлов повышенной концентрации.

изменение роста листьев так , что при торможе нии роста листа наблюдается эффект увеличе ния , а при стимуляции роста листьев ‒ эффект снижения количества устьиц . Таким образом , Zn²⁺, К ⁺ и Ва ²⁺ несколько угнетают , а остальные ионы ‒ стимулируют рост листьев тополя баль замического .

При изучении внутреннего строения лис тьев опытных и контрольных растений тополя бальзамического показано ( рис . 3), что значи тельные изменения в соотношении различных слоев при действии ионов металлов отсутству ют . Этот факт свидетельствует об устойчивости тополя бальзамического к действию повышен ных концентраций некоторых металлов ‒ загряз нителей окружающей среды , поскольку сохра нение морфологических параметров в пределах нормы ( контроля ) свидетельствует о потенциаль ных возможностях растения выживать в жест ких условиях техногенеза .

Уровень дыхания листьев ‒ лабильный па раметр растений , который характеризуется су точной , сезонной динамикой и изменяется в ходе онтогенеза растений , исходя из энергетических потребностей организма . При повышении кон центрации металлов в окружающей среде так же происходит изменение значения дыхания ли стьев . На рис .4 показаны соотношения дыхания листьев опытных и контрольных растений во время эксперимента . Металлы были разделены на три группы по характеру изменений дыха ния после обработки растений водными раство рами солей металлов .

Установлено , что при действии Са ²⁺, Ва ²⁺ и Mg²⁺ происходят волнообразные изменения со отношения дыхания листьев опытных и конт рольных образцов . Так , на 3‒12- е сутки отмеча лось снижение , на 15‒18- е сутки увеличение , на 21- е ‒ нормализация , а затем повторное сниже ние дыхания листьев опытных растений . Харак тер изменений дыхания листьев после обработ ки растений растворами солей Na⁺, Cu²⁺ и Pb²⁺ относительно контроля выглядит следующим образом : увеличение - на 3- и сутки , снижение ‒ на 6‒9- е сутки , постепенное увеличение ‒ 12‒ 15- е сутки эксперимента . Во второй половине эксперимента отмечалось снижение дыхания ли стьев опытных растений . При действии К ⁺, Mn²⁺ и Zn²⁺ на 3- и сутки эксперимента отмечается по вышение , на 6- е и 9- е - снижение дыхания листь -

Р утки эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей металлов повышенной концентрации.

ев опытных растений относительно контроля . В дальнейшем этот показатель постепенно норма лизуется . Таким образом , к концу эксперимента , т . е . на 30- е сутки эксперимента , уровень дыхания листьев опытных растений относительно конт рольных в целом нормализовался .

При изучении действия металлов на содер жание пигментов в листьях тополя бальзамичес кого установлено , что сумма хлорофиллов и ка ротиноидов к концу эксперимента в опытных образцах меньше ( в случае с K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺ и Pb²⁺), больше ( Ва ²⁺ и Zn²⁺) и не изменяется (Na⁺, Mn²⁺ и Cu²⁺) по сравнению с контрольными . На

контроль            Са , Ва , Mg            Na, Cu, Pb             К , Mn, Zn

Рис. 4. Соотношение (%) дыхания листьев опытных и контрольных растений тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.) в течение эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей различных металлов.

рис . 5-7 отражены изменения соотношения пиг ментов в листьях опытных растений тополя баль замического относительно контрольных образ цов по ходу эксперимента . Показано , что харак тер изменений соотношения пигментов разли чается при действии на растения ионов метал лов . Основным из фотосинтетических пигмен тов растений является хлорофилл А , таким об разом при изменении его содержания в листьях происходит соответственно увеличение доли вспомогательных пигментов - хлорофилла В или каротиноидов , что может расцениваться как адаптивная реакция ассимиляционного аппара та растений тополя бальзамического на избыток ионов металлов в растительном субстрате .

Установлено , что характер изменений со отношения различных пигментов в листьях опытных растений в результате действия ионов К ⁺ выглядит следующим образом : снижается доля хлорофилла А и каротиноидов и резко уве личивается доля хлорофилла В , затем отмечает ся значительное снижение доли хлорофилла В при увеличивающемся количестве каротинои дов , к концу эксперимента соотношение пигмен тов несколько отличается от контрольного ‒ воз растает доля каротиноидов при снижении доли хлорофиллов в листьях . Ионы Na⁺ и Ca²⁺ в це лом обуславливают сходный характер измене ний соотношения отдельных пигментов за ис -

12345 12345 12345 12345 12345 12345 12345 12345 12345 12345 12345

0  3  6  9  12151821242730

Продолжительность эксперимента (сутки)

1-контроль, 2-К+, 3-Na+, 4-Ca2+, 5-Mg2+

Хлорофилл А Хлорофилл В Каротиноиды

Рис. 5. Соотношение (%) пигментов в листьях опытных и контрольных растений тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.) в течение эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей К⁺, Na⁺, Ca²⁺ и Mg²⁺ повышенной концентрации.

ключением 12 и 24- х суток эксперимента , когда доля хлорофилла В значительно возрастает по отношению к хлорофиллу А и каротиноидам при действии Ca²⁺. Действие ионов Mg²⁺ характери зуется довольно резкими изменениями соотно шения отдельных пигментов в листьях тополя бальзамического на протяжении всего экспери мента . Следует отметить , что к концу экспери мента доля хлорофилла А в листьях опытных растений по сравнению с контролем снижается .

В ходе проведения исследований установ- лено, что при действии Вa2+, Zn2+ и Pb2+ происходят скачкообразные изменения содержания пигментов в листьях тополя бальзамического . Так, показано, что большую часть эксперимента количество хлорофилла А в листьях опытных растений было меньше относительно контрольных образцов . В связи с изменением доли хлорофилла А в листьях доля других пигментов (хлорофилла В и каротиноидов) также изменяется . К концу эксперимента отмечается снижение доли хлорофилла А при увеличении долей

69  1215182124

Продолжительность эксперимента (сутки) 1-контроль, 2-Ва2+, 3-Zn2+, 4-Pb2+

Хлорофилл А Хлорофилл В Каротиноиды

Рис. 6. Соотношение (%) пигментов в листьях опытных и контрольных растений тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.) в течение эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей Вa²⁺, Zn²⁺ и Pb²⁺ повышенной концентрации.

Продолжительность эксперимента (сутки) 1-контроль, 2-Mn2+, 3-Cu2+

ИИ Хлорофилл А ЕН Хлорофилл В В Каротиноиды

Рис. 7. Соотношение (%) пигментов в листьях опытных и контрольных растений тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.) в течение эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей Mn²⁺ и Cu²⁺ повышенной концентрации.

хлорофилла В и каротиноидов в листьях опыт ных растений тополя бальзамического относи тельно контрольных образцов . Показано , что ионы Mn²⁺ и Cu²⁺ оказывают угнетающее дей ствие на пигментный комплекс листьев тополя бальзамического в первой половине эксперимен та , что выражается в понижении относительно го количества хлорофилла А и увеличении доли второстепенных пигментов . Характер действия Mn²⁺ и Cu²⁺ на соотношение пигментов в листь ях во второй половине эксперимента отличает ся от других металлов тем , что доля хлорофил ла А по сравнению с другими пигментами уве личивается относительно контроля . При этом доля хлорофилла В и каротиноидов снижается при действии Cu²⁺ и Mn²⁺ соответственно .

Таким образом , показано , что металлы оказывают различное действие на соотношение пигментов в листьях тополя бальзамического . Исследования этих параметров предоставляют возможности оценить токсичность ионов метал лов для растений и охарактеризовать физиоло гическое состояние растения в условиях соле вого стресса .

Соотношение длины корней первого порядка и общей массы корневой системы (рис. 8) свидетельствует, во-первых, о доле корней первого порядка в общей массе корневой системы, во-вторых, об общем развитии корневой системы растения. Принимая за эталон соотношение данных показателей в контрольных образцах (100% длина корней первого порядка и общая масса корневой системы, при их соотношении 1:1) отмечаются изменения этих показателей при действии ионов металлов на растения . Так, ионы Zn2+, K+ и Mg2+ способствуют увеличению как длины, так и массы корней относительно контроля. Остальные ионы действуют на развитие корневых систем угнетающе, так что и длина корней первого порядка, и общая масса корневых систем уменьшается. Следует отметить, что отношение длина/масса больше единицы при действии Na+, Ва2+, Cu2+, Zn2+ и меньше единицы - K+, Са2+, Mg2+, Mn2+ и Pb2+.

Выводы

• 1.    В результате исследований состояния насаждений тополя бальзамического в пределах Уфимского и Стерлитамакского промышленно го центров установлено , что древостои харак теризуются как “ сильно ослабленные ”. Во мно гом это обусловлено тем , что на протяжении мно гих лет деревья подвергались действию про мышленных выбросов , фитопатогенов и небла гоприятных природно - климатических условий ( морозы , засухи , ветры и т . д .). Следует также отметить , что все изученные насаждения явля ются лесными культурами 1950-60- х годов по садки и на сегодня день вступают в критичес кий возраст .

• 2.    При проведении вегетационных экспе риментов обработка уже сформировавшихся

• 3.    Оценивая фитотоксичность металлов по отношению к тополю бальзамическому ( Populus balsamifera L.) можно выделить следующие группы :

Рис. 8. Соотношение (%) массы корневой системы и длины корней первого порядка опытных и контрольных растений тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.) эксперимента, выращенных в условиях песчаной культуры после однократной обработки растений растворами солей металлов повышенной концентрации.

растений тополя бальзамического растворами солей металлов часто приводит к необратимым изменениям морфометрических и физиологи ческих параметров , таких как длина жилок лис тьев , количество устьиц , толщина слоев листь ев , количество и длина корней первого порядка , общая масса корневой системы , а также содер жание пигментов в листьях .

• 1)    металлы , проявляющие высокую фито токсичность - Ca, Cu, Pb;

• 2)    металлы , проявляющие среднюю фито токсичность ‒ Na, Ba, Mg, Mn, Zn;

• 3)    металлы , проявляющие низкую фитоток сичность ‒ K.

• 4.    Действие металлов на растения тополя бальзамического проявляется в морфофизиоло гических изменениях , которые имеют адаптивный характер и являются необходимыми для выжи вания растений в условиях повышенного содер жания металлов в растительном субстрате .

• 5.    В результате проведения вегетационных опытов показано , что действие металлов на рас тения проявляется в появлении видимых по вреждений листьев ‒ хлорозов , некрозов , усы хании , скручивании и угнетении корневой сис темы . Однако эти повреждения не могут быть использованы в качестве биоиндикационных показателей действия металлов на растения то поля бальзамического , так как проявляются при

• 6.    Тополь бальзамический ( Populus balsamifera L.) проявляет достаточно высокую толерантность к загрязнителям , несмотря на то , что металлы в значительной степени изменяют нормальные физиологические и морфометри ческие параметры растений . Это обстоятельство свидетельствует о правомерности широкого ис пользования тополя бальзамического в санитар но - защитных насаждениях индустриальных центров .

различных типах загрязнения .