Особенности сортов риса (Oryza sativa L.) для органического земледелия в связи с развитием методов маркерной селекции (обзор)

Органическое сельскохозяйственное производство активно развивается в России и в мире (S.Y. Dhurai с соавт., 2014). Темпы его роста составляют до 30 % в год, современный рынок органических продуктов достигает более 200 млрд долларов. Выращенные по технологиям органического земледелия продукты стоят на 20 %, а иногда и в два раза дороже, что привлекает многих производителей. Но ценовое преимущество нивелируется снижением урожайности культур при использовании технологий органического земледелия (Г.Н. Фадькин с соавт., 2015). Повысить доходность органического земледелия может использование специализированных сортов (V. Seufert с соавт., 2012). Однако до сих пор нет четкого разделения направлений селекционной работы при создании материала для этих технологий. Цель нашего обзора - определить эффективные направления и спектр признаков, по которым должна вестись селекция при создании сортов риса для органического земледелия, а также молекулярные маркеры для ускорения селекционной работы. Сорта для органического земледелия должны обладать высокой адаптивностью к биотическим и абиотическим стрессам, конкурентоспособностью, эффективным минеральным питанием и фотосинтезом (T. Vanaja с соавт., 2013). Перечисленные признаки комплексные и в значительной мере взаимосвязаны. Так, конкурентоспособность генотипа у риса обеспечивается высокой скоростью роста, эффективным побегообразованием (кущение); морфотипом с минимальным затенением в плотном посеве; высокой эффективностью фотосинтеза, позволяющей наиболее полно использовать солнечную энергию; формированием корневой системы с высокой поглощающей способностью (E.T. Lammerts van Bueren с соавт., 2011; J.K. Goncharova с соавт., 2018). При этом повышение специфической адаптивности к комплексу стрессов требует больше усилий и не гарантирует результата, так как внутрилокусные и межгенные взаимодействия в значительной степени нивелируют эффекты отдельных генов. В природе на растение воздействуют группы факторов, что обесценивает однонаправленную адаптивность. Специфическая устойчивость к патогенам, как правило, преодолевается ими в очень короткие сроки (A.H. Van Bruggen, 1995). Показана большая перспективность повышения общей адаптивности за счет неспецифической (полевой) устойчивости. Рассмотрены наиболее полиморфные локусы, которые у отечественных сортов риса сцеплены с генами, определяющими эффективность генетических систем, контролирующих скорость роста, фотосинтез, минеральное питание и обеспечивающих формирование неспецифической адаптивности (L. Huang с соавт., 2016). Интенсивный рост, высокая фотосинтетическая активность и эффективность минерального питания повышают жизнеспособность растений, позволяя им максимально быстро проходить фазы, чувствительные к стрессу, что сокращает вероятность повреждения экстремальными температурами или другими факторами, снижающими жизнеспособность, что актуально при органическом земледелии. Для российских сортов риса показано, что с локусами, определяющими эффективность фотосинтеза, ассоциированы микросателлитные маркеры RM154, RM600, RM550, RM347, RM240, RM154, RM509, с локусами, связанными с дифференциацией по типу минерального питания, - маркеры RM261, RM6314, RM126, RM463, RM405, RM509, RM242, с солеустойчивостью - RM463, RM245, RM242, RM3276, RM5508, RM574, RM542, с темпами роста проростка - RM261, RM405, RM463, RM242 и RM6314. В районах локализации выявленных маркеров расположены гены, определяющие энергию прорастания, устойчивость к засухе, толерантность к низким температурам, морфотип и размеры корневой системы, соотношение биомассы надземной и подземной части растения риса, стабильность мембран клеток в условиях стресса, фотосинтетический потенциал сорта (G.A. Manjunatha с соавт., 2017; J. Аli с соавт., 2018).