Особенности строения эпидермы листьев бесшипных разновидностей дурмана обыкновенного биоколлекции ВИЛАР

Введение. Дурман обыкновенный ( Datura stramonium L.), семейство пасленовые ( Solanaceae Juss) . Однолетнее травянистое растение. Стебель прямостоячий, гладкий, в верхней половине начинает ветвиться. Высота – 40–100 см (иногда досчтигает 120 см). Побеги опушенные с внутренней строны, отходят от стебля под острым углом. Черешки листьев равны по длине пластинкам или немного короче. Листья длиной 7–20 см и шириной 5–15 см; яйцевидные с заостренной верхушкой, к основанию клиновидно-суженные, выемчатозубчатые с острыми лопастями. Нижняя сторона листа более светлого оттенка по сравнению с верхней, гладкая. Верхняя сторона листа насыщенного зеленого цвета. Вдоль жилок на побегах, черешках листьев присутствуют редкие короткие волоски [1, 2].

Цветки одиночные, располагаются в развилках стебля и боковых побегов на прямых опушенных цветоножках. Длина цветка 7–12 см. Чашечка трубчатая, длиной 4–6 см, бледнозеленая, пятигранная, пятизубчатая. Венчик длиной 6–10 (до 12) см, почти вдвое длиннее чашечки, белый, трубчато-воронковидный, с узкой трубкой и складчатым широким отгибом, надрезанным на 5 (редко 6) остроконечных лопастей, на верхушке резко суженных [1, 2].

Плоды – яйцевидные прямостоячие коробочки, покрытые твердыми шипами. Основания чашечки не опадают и затвердевают. Семена длиной от 3 до 3,5 мм, округло-почковидные, черные, матовые, имеют мелкоямчатую поверхность [1, 2].

Выявлено семь разновидностей дурмана обыкновенного [1]:

• 1.    D. stramonium var. stramonium Geras. Растение высотой около 1 м. Цветки белые, стебли зеленые, плоды с шипами.

• 2.    D. stramonium var . violacea Geras. Стебли высотой около 1 м. Цветки лиловые, стебли фиолетовые, плоды с шипами.

• 3.    D. stramonium var. bеrnhardii (Lund.) hort. Растение высотой около 1 м. Цветки краснолиловые, стебли красновато-фиолетовые, молодые листья с фиолетовым пятном у основания.

• 4.    D. stramonium var . inermis (Jacq.) Lund. Растение высотой около 1 м. Цветки белые, стебли зеленые, плоды без шипов.

• 5.    D. stramonium var. godronii (Danert) hort. Растение высотой около 1 м. Цветки лиловые, стебли фиолетовые, плоды без шипов.

• 6.    D. stramonium var. gigantea hort. Растение высотой более 1,5 м. Цветки белые, стебли зеленые, плоды с шипами.

• 7.    D. stramonium var. tatula (L.) Geras. Растение высотой более 1,5 м. Цветки лиловые, стебли темно-фиолетовые, плоды с шипами.

Лекарственным сырьем у дурмана обыкновенного (Datura stramonium L.) являются листья, верхушки побегов и семена [1]. В траве дурмана содержится эфирное масло, дубильные вещества, флавоноиды. В листьях дурмана содер- жится до 0,5 % гиосциамина. В стеблях дурмана содержание алкалоидов составляет 0,15 %, а в семенах – 0,22 %. Алкалоиды являются блокаторами холинорецепторов, влияющими на работу мышц. Препараты листьев дурмана оказывают успокаивающее действие на центральную нервную систему за счет содержащегося в них скополамина. Обладают спазмолитическим действием. Лист дурмана входит в состав про-тивоастматических сборов [1, 3, 4].

Семена содержат до 25 % жирного масла. В семенах дурмана определены триптамин, ги-осциамилактол, скополетин, умскалин, датурао-лон, датурадиол, N-транс-феруликацил-тира-мин, клеомискозин, фраксетин, скополамин, 7-гидрокси-бета-карболинел-пропионовая кислота, стероиды эргостанового типа [3, 5, 6].

Строение эпидермы листа исследуемых образцов дурмана обыкновенного может представлять интерес как для систематики, так и для определения диагностических признаков лекарственного растительного сырья.

К важным признакам относят форму, размеры, количество клеток эпидермы, их соотношение, строение устьичного аппарата, тип кроющих или железистых волосков [7].

Цель исследования : изучить особенности строения эпидермы листа четырех бесшипных образцов дурмана обыкновенного из биоколлекции ВИЛАР.

Методы и объекты исследования. Исследование проводилось в 2018–2019 гг. в отделе агробиотехнологии ФГБНУ ВИЛАР.

Для изучения были выбраны бесшипные образцы (селекционные номера) дурмана обыкновенного Datura stramonium L. – двух разновидностей коллекции ВИЛАР:

• D . stramonium var. inermis (Jaeq.) Lund. – № 10 – Белый бесшипный (далее № 10-ББ) – цветки белые, стебли зеленые, плоды без шипов;

• D . stramonium var. godronii (Danert) hort. – цветки лиловые, стебли фиолетовые, плоды без шипов (далее ФБ):

• –    № 1-ФБ – среднерослое;

• –    № 4-ФБ – высокорослое, позднеспелое;

• –    № 10-ФБ – среднерослое.

Исследование проводили на перспективных бесшипных образцах дурмана, собранных в фа- зе массового цветения и начала плодоношения с растений. Исследование эпидермы листьев проводили на свежем и фиксированном материале. Листья срединной части побегов отбирали у растений в фазу полного цветения и начала плодоношения (по 5 шт. с каждого образца). Микроморфологический анализ эпидермиса нижней (абаксиальной) и верхней (адаксиальной) поверхностей листовой пластинки проводили на неокрашенных листьях в 5–7 полях зрения для каждого листа. Препараты готовили по общепринятой методике [8]. Анализ анатомического строения проводили в соответствии с указаниями статьи «ОФС.1.5.3.0003.15. Техника микроскопического и микрохимического исследования лекарственного растительного сырья и лекарственных растительных препаратов» [9]. Плотность распределения устьиц и их размер определяли при помощи окуляр-микрометра 9* Ernst Zeits Wetzlar и объект-микрометра ОМ-П с длиной основной шкалы 1 мм. Количество устьиц в поле зрения микроскопа (0, 785 мм2) пересчитывали на 1 мм2. Обработку данных проводили методами математической статистики [10]. Просмотр препаратов и их анализ проводили с помощью светового микроскопа «Ломо Микмед-5» при увеличении 40*, фотографирование осуществлялось камерой 14.0 Мп USB 2.0 C-Mount.

Результаты исследования. Микроскопическое исследование эпидермы листа показало: клетки эпидермиса на верхней (адаксиальной) стороне имеют слабо выраженную извилистость клеточных стенок. На нижней (абаксиальной) извилистость клеточных стенок выражена сильнее. У всех исследованных образцов устьица расположены на обеих сторонах листа (на нижней стороне их больше в полтора-два раза). Устьица анизоцитного типа, окружены 3–4 око-лоустьичными клетками, из которых одна значительно меньше других. У всех четырех исследованных образцов волоски, а также друзы оксалата кальция в клетках паренхимы не обнаружены. Образец № 4-ФБ отличается наиболее крупными и широкими листьями, образец № 1-ФБ имеет суженную листовую пластину по сравнению с другими (табл.).

Биометрические и стоматографические параметры листовой пластины образцов дурмана биоколлекции ВИЛАР

Образец	Длина листа, мм	Ширина листа, мм	Сторона листа	Число устьиц на 1 мм²	Длина устьиц, мкм	Ширина устьиц, мкм
№ 10-ББ	170±10	160±11	В*	407,64±20,28	54,22±3,63	28,36±2,28
			Н*	458,59±32,44	55,61±3,95	32,19±3,41
№ 1-ФБ	180±15	150±18	В	305,73±20,42	52,25±3,90	40,22±3,85
			Н	611,46±49,63	37,44±4,48	31,05±2,77
№ 4-ФБ	185±10	180±8	В	203,82±11,13	46,17±3,16	27,32±2,87
			Н	662,42±52,08	41,23±2,96	29,15±3,09
№ 10-ФБ	175±12	140±10	В	254,77±21,77	34,11±3,08	19,46±0,96
			Н	668,14±46,34	48,03±3,65	32,13±2,84

*В, Н – верхняя и нижняя эпидерма.

№ 10-ББ. На адаксиальной стороне листа дурмана с белыми цветами клеточные стенки имеют форму сглаженного шестиугольника. Устьичный аппарат анизоцитного типа. Длина устьиц составляет 54,22 ± 3,63 мкм, ширина – 28,36 ± 2,28 мкм. Количество устьиц на 1 мм2 –

407,64 ± 20,28 шт. На абаксиальной стороне листа клеточные стенки имеют округлоизвилистую форму. Устьичный аппарат анизо-цитного типа. Длина устьиц составляет 55,61 ± 3,95 мкм, ширина – 32,19 ± 3,41 мкм. Количество устьиц на 1 мм2 458,59 ± 32,44 шт. (рис. 1).

Рис. 1. Образец дурмана № 10-ББ: А - верхняя эпидерма листа; Б - нижняя эпидерма листа (увеличение 40 * )

На адаксиальной стороне листа дурмана образца № 1-ФБ клеточные стенки имеют извилистую форму. Длина устьиц составляет 52,25 ± 3,90 мкм, ширина – 40,22 ± 3,85 мкм. Количество на 1 мм2 – 305,73 ± 20,42 шт. На абаксиальной стороне листа клеточные стенки также имеют извилистую форму. Длина устьиц составляет 37,44 ± 4,48 мкм, ширина – 31,05 ± 2,77 мкм. Количество на 1 мм2 – 611,46 ± 49,63 шт. Устьичный аппарат анизоцитного типа (рис. 2).

Рис. 2. Образец дурмана № 1-ФБ: В – верхняя эпидерма листа; Г – нижняя эпидерма листа

(увеличение 40 * )

На адаксиальной стороне листа дурмана образца № 4-ФБ клеточные стенки имеют выраженную шестиугольную форму. Длина устьиц составляет 46,17 ± 3,16 мкм, ширина – 27,32 ± 2,87 мкм. Количество устьиц на 1 мм2 – 203,82 ± 11,13 шт. На абаксиальной стороне листа кле- точные стенки имеют извилистую форму. Длина устьиц составляет 41,23 ± 2,96 мкм, ширина – 3,09 мкм. Количество устьиц на 1 мм2 662,42 ± 52,08 шт. Устьичный аппарат – анизоцитного типа (рис. 3).

Рис. 3. Образец дурмана № 4-ФБ: Д – верхняя эпидерма листа; Е – нижняя эпидерма листа

(увеличение 40 * )

На адаксиальной стороне листа дурмана образца № 10-ФБ клеточные стенки имеют форму сглаженных шестиугольников. Длина устьиц составляет 34,11 ± 3,08 мкм, ширина – 19,46 ± 0,96 мкм. Количество устьиц на 1 мм2 254,77 ± 21,77 шт. На абаксиальной стороне листа кле- точные стенки имеют извилистую форму. Размер устьиц: длина составила 48,03 ± 3,65 мкм, ширина – 32,13 ± 2,84 мкм. Количество устьиц на 1 мм2 – 668,14 ± 46,34 шт. Устьичный аппарат – анизоцитного типа (рис. 4).

Рис. 4. Образец дурмана № 10-ФБ: Ж – верхняя эпидерма листа; З – нижняя эпидерма листа

(увеличение 40 * )

структур   листа Hydrangea paniculata

( Hydrangeaceae ) в условиях культуры // Вестник КрасГАУ. 2014. № 12. С. 52–57.