Особенности строения мышц и связок, действующих на грудину и рёбра, в плодном периоде пренатального онтогенеза человека (обзор литературы)

Важность изучения фетальной анатомии в настоящее время обусловлена сразу несколькими научными и клиническими тенденциями.

Во-первых, современные исследования подчёркивают, что детальное знание нюансов анатомии плода критично для как можно более раннего выявления врождённых пороков диафрагмы, деформаций грудной клетки, бронхолёгочных и сосудистых аномалий, а также их сочетания. Правильная топографическая ориентация структур грудной стенки позволяет отличить нормальные варианты от патологии во время проведения УЗИ и МРТ исследований. С 2020-х годов наблюдается резкий рост работ по 3D и 4D реконструкции грудной клетки плода и автоматизированной сегментации анатомических структур. Например, разработаны полностью автоматические методы 3D-реконструкции грудной области плода на сроках 21–36 недель, что позволяет получать высокоточное представление о топографии органов. Нельзя не отметить и то, что в эту область, как и во многие другие, активно внедряется искусственный интеллект. Работы посвящены, по большей части, лёгким и сердцу, но есть исследования и по грудино-рёберному комплексу. Наблюдаются тренды к полной автоматизации, к интеграции исследования в реальном времени благодаря 4D-моделированию. Автоматические метрики сразу же внедряются в клинику, и польза их в практическом здравоохранении велика. Благодаря ИИ МРТ способно давать мультиплоскостную и мультипара-метрическую оценку грудных структур [1, 2].

Во-вторых, знание фетальной анатомии важно при подготовке к внутриутробным и неонатальным вмешательствам. Актуальность возрастает в связи с развитием фетальной хирургии и при ранней постнатальной коррекции пороков. Точность анатомотопографической информации необходима для того, чтобы спланировать, какой хирургический доступ выполнить, оценить жизнеспособность органов и спрогнозировать варианты исходов [3, 4].

Современные работы направлены в основном на детальное количественное описание роста грудной клетки с чёткой периодизацией. Также исследователей интересует формирование прилежащих сосудов, нервов и мягких тканей. На данном этапе активно собирается информация с целью выяснения нормальных анатомических параметров, чтобы закрыть существующие пробелы в фундаментальной анатомии [5]. Эти знания важны для многих дисциплин — для акушерства и перинатологии, детской хирургии, лучевой диагностики, неонатологии. Самые современные методы (например, допплер-МРТ) показывают высокую точность оценки сердечногрудных структур и сопоставимы с эхокардиографией [6]. В дальнейшем такие исследования приведут и к созданию цифровых атласов фетальной анатомии, стандартных плоскостей и ориентиров, протоколов для интерпретации изображений.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ – систематизировать имеющиеся сведения об особенностях строения мышц и связок, действующих на грудину и рёбра плода для определения перспективы направлений научных исследований.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Проведён поиск доступных источников литературы на русском и английском языках в базах данных eLIBRARY, Springer Nature, Wiley Journals, PubMed, Scopus с глубиной поиска 20 лет. В запросе использовались ключевые слова в различных комбинациях: анатомия, морфология, грудная клетка, грудина, рёбра, деформация, плод. В первичную выборку вошло более 800 публикаций. По результатам проверки на соответствие релевантности цели и теме исследования для дальнейшего использования было отобрано 80 литературных источников.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Грудная клетка – это сложный комплекс анатомических образований, который можно разделить по составу на костные, мышечные и соединительнотканные. К костным относятся грудина, рёбра и грудные позвонки. Соединительнотканные структуры требуются для удержания и фиксации костей. Мышцы формируют функциональную основу дыхательных движений. Правильное становление во время внутриутробного развития обеспечивает стабильность костей грудной стенки [7, 8, 9]. В целом можно сказать, что к 16–22 неделям все элементы грудной клетки присутствуют, продолжая дифференцироваться и расти [10, 11].

Проведённый анализ информации показывает, что фетальная анатомия грудной полости изучена неравномерно. В более ранних работах отмечается, что даже скелет грудной клетки плода изучен недо- статочно, потому что отсутствуют детальные морфометрические данные [12]. Современные методы визуализации (УЗИ высокого разрешения, МРТ) позволяют получить больше информации о пространственных взаимоотношениях структур, чем было возможно раньше [13].

Мышцы, действующие на грудину и рёбра в пренатальный период

Неравномерность изученности дыхательных мышц обусловлена тем, что существуют разные типы дыхания с разной степенью вовлечённости мышц. При спокойном дыхании задействованы только диафрагма и межрёберные мышцы. Сокращение наружных межрёберных и диафрагмы даёт увеличение объёма грудной клетки, после чего в лёгкие попадает воздух и происходят процессы газообмена. В акте выдоха эти мышцы расслабляются, а внутренние межрёберные сокращаются – и воздух выходит из лёгких. Этот процесс и все его составляющие исследованы довольно хорошо. При усиленном дыхании требуется более значительное увеличение и уменьшение размеров грудной клетки. Поэтому подключаются дополнительные мышцы. При напряжённом (также известном как форсированное) дыхании в работу вовлекаются мышцы, действующие на пояс верхней конечности. Ещё большее увеличение объёма грудной клетки достигается тем, что мышцы приподнимают и фиксируют структуры, относящиеся к верхним конечностям [10, 11].

Мышцы грудной клетки (межрёберные, подрёберные, поперечная мышца груди, диафрагма) развиваются из парааксиальной мезодермы (миотомов сомитов). В плодном периоде они уже морфологически сформированы, но функционально незрелы из-за низкой дифференцировки волокон и слабой сократимости [14]. Это характеризуется особенностями и в биохимическом плане – низкой плотностью миофибрилл и эмбриональными формами миозина. Существуют работы, достаточно подробно исследующие экспрессию тяжёлых цепей миозина и влияние гормонов на развитие дыхательных мышц, но молекулярное развитие выходит за пределы вопросов, исследуемых в морфологии [15, 16]. В результате движения мышц плода носят скорее тренировочный характер. Окончательная зрелость дыхательных мышц наступает уже после рождения.

Современные исследования подчёркивают, что именно основная дыхательная мускулатура (особенно диафрагма и межреберные мышцы) обеспечивает первый вдох и дальнейшее поддержание дыхания [17–20]. Так, Theodore Dassios и соавт. указывают, что у новорождённых низкая мышечная масса, слабая сила сокращения и быстрая утомляемость мышц – поэтому усиленное, а тем более форсированное дыхание пока что недоступно [21]. При этом может сложиться ситуация, когда и основные дыхательные мышцы недостаточной зрелости. В таком случае ребёнок не сможет дышать самостоятельно. Аналогичная мысль прослеживается в публикации Pontus M. Siren, где подчёркивается связь между слабостью дыхательных мышц, втяжением грудной клетки (например, в результате врождённой деформации) и перегрузкой диафрагмы [22]. Это в перспективе может привести к дыхательной недостаточности новорождённых и синдрому внезапной детской смерти [23]. Поэтому исследования морфологии мышц грудино-рёберного комплекса в плодном периоде так важны. Понимание нормального развития позволит с помощью пренатальной диагностики выявлять этап, на котором произошёл сбой, как можно раньше. И принимать соответствующие ситуации меры, например, с помощью фетальной хирургии. Главной мышцей, участвующей в акте дыхания, является диафрагма. Она многократно сокращается и расслабляется, изменяя объём грудной полости и лёгких, и вызывая соответственно вдох и выдох [24-26]. Поэтому ей посвящено наибольшее количество исследований [27, 28]. Подробнее всего постадийно развитие диафрагмы у плодов описано у Kanahashi и соавт. (2022, Journal of Anatomy) [29]. Это исследование показывает формирование диафрагмы человека на раннем этапе развития (примерно на 4-12 неделях) с использованием современных методов 3D-реконструкции, МРТ и на основе вариаций толщины и трактографии DTI. Авторы выяснили, что эта мышца полностью замыкается на стадии Carnegie 20, приобретая при этом куполообразную форму. Тогда же происходит дифференцировка на грудинную, рёберную и поясничную части. Это деление сохраняется и у взрослого человека. Морфогенез диафрагмы поделён на три стадии. На самом раннем этапе её толщина составляет всего 0,15-0,2 мм, это крайне тонкая мышца. Постепенно, по мере роста плода, мышечные пучки становятся более организованными, формируется направленная ориентация волокон (что можно отследить с помощью DTI). Важно, что центральная часть купола, и особенно сам сухожильный центр, остаются менее плотными и дифференцированными, если сравнить их с периферическими отделами [30]. C. Diedericks и соавт. отмечают, что, хотя будущие дыхательные пути легких заполнены жидкостью и не участвуют в газообмене, плод совершает фетальные дыхательные движения [31, 32]. Они появляются уже на 10-12-й неделе внутриутробного развития и главную роль в них играет всё так же диафрагма. Фетальные дыхательные движения стимулируют рост лёгких и развитие дыхательных мышц. Кроме того, поскольку грудная стенка обладает высокой податливостью, градиенты давления, создаваемые во время фетальных дыхательных движений, приводят к деформации грудной стенки при каждом вдохе. Считается, что это может быть одним из возможных факторов, провоцирующих деформацию грудной клетки в дальнейшем [33]. К тем же выводам приходят и Serena de Gelidi и соавт. В их работе говорится, что форма грудной клетки у плодов и новорождённых сильно варьирует и легко деформируется в том числе из-за эластичности рёбер. Исследование подчёркивает значимость количественной оценки формы грудной клетки и недостаток таких данных [34]. Современные исследования активно используют патологию как “естественный эксперимент” [35-38]. В этих работах рассматривается то, как смещение органов в грудную полость механически подавляет рост рёбер и мышц. В дальнейшем эти сведения используют для разработки новых подходов в фетальной хирургии. В ряде работ рассматривается то, как взаимосвязаны процессы развития органов средостения и соединительнотканных структур грудной клетки. [13, 14] Больше всего посвящено статей лёгким и сердцу. В исследовании Allan D. и соавт., например, авторы рассматривают совместный эмбриогенез диафрагмы и иннервирующего её одноименного нерва. В статье изучается также формирование нейромышечных синапсов и координации дыхательных движений. Она зависит от созревания дыхательного центра в головном мозге и завершается ближе к родам [39]. Отдельно стоит отметить прослеживающийся в большинстве работ тренд на переход к 3D-морфологии, уже упоминавшийся ранее [40, 41].

Довольно много работ посвящено межрёберным мышцам. Они подразделяются на наружные, внутренние и самые внутренние. В плодном периоде пренатального онтогенеза эти мышцы уже занимают межрёберные промежутки и имеют типичную косую ориентацию волокон (как у взрослого человека) [43-46]. В то же время мышечные пучки тонкие и рыхлые, и выраженность больше у соединительнотканного компонента, чем у мышечного. Это объясняется тем, что из-за широких межрёберных промежутков (в 1,5-2 раза больше высоты ребра) мышцы как бы «растянуты», следовательно, у них меньший слой ткани [29, 47, 48]. Как и диафрагма, они участвуют в фетальных дыхательных движениях, но играют в них меньшую роль [21].

К вспомогательным дыхательным мышцам относятся большая и малая грудные мышцы, лестничные, грудино-ключично-сосцевидные, зубчатые мышцы (инспираторные), а также передней брюшной стенки (экспираторные). Про вспомогательные дыхательные мышцы существуют единичные статьи. Они появляются позднее межреберных, но раньше рёбер, и потому направляют их развитие [29, 47, 48]. Проблема изучения мышц, действующих на грудину, состоит в том, что грудина в плодном периоде состоит из отдельных сегментов и всё ещё является хрящевой структурой. Следовательно, мышцы прикрепляются к мягкой, податливой основе, которая не может быть подходящей точкой опоры для них. Поэтому механическая эффективность их сокращений снижена. А это, в свою очередь, способствует снижению интереса исследований учёных [49–52].

Формирование костей грудной клетки в пренатальном периоде

Представление о такой динамически развивающейся структуре, как грудная стенка, будет неполным без знания о морфогенезе костей. Рёбра и грудные позвонки формируются из склеротома сомитов, в то время как мышцы — из миотома [54-56]. Грудина развивается из парных мезенхимных пластинок передней грудной стенки, которые сливаются по средней линии. Этот процесс называется вентральным замыканием грудной клетки, и он является довольно поздним этапом развития [43, 56].

Kasumi Okuno и соавт. в своей работе стремились описать формирование грудной клетки в эмбриональный период, чтобы выявить заметные признаки и выявить возможные факторы, влияющие на морфологию грудной клетки. Для этого они использовали высококачественные оцифрованные данные визуализаций эмбрионов, полученные с помощью КТ и МРТ. В конце эмбрионального периода (стадии Карнеги, CS 17–23) появляются зачатки рёбер (по другим данным рёбра появляются на 5-й неделе [56]), которые ещё не являются костными [57]. Постепенно они изгибаются вокруг органов грудной клетки. Грудина формируется ближе к концу исследуемого периода, CS21-23. Это то, чем заканчивается эмбриональный период. Во время следующего, раннего плодного периода, все элементы грудной стенки остаются хрящевыми. Происходит увеличение длины рёбер, изменение их кривизны и формирование бочкообразной формы грудной клетки. Таким образом, грудная клетка меняет форму от «плоской» к объёмной. Кроме того, во время роста происходит ротация рёбер [58]. Энхондральное окостенение начинается только в позднем плодном периоде. Центры окостенения в рёбрах появляются внутри хряща. Грудина сегментирована на участки, которые называются «sternal bars». Окостенение у неё так же более позднее, чем у рёбер [52].

Форма и пропорции грудной клетки у плода короче и шире, чем у взрослого человека. Максимальная ширина смещается каудально в процессе развития от 5-й к 9-й паре рёбер. Из-за механической нагрузки рёбра растут вдоль линий напряжения [59]. Расположение органов влияет на форму. Сердце у эмбриона находится на максимальной глубине, печень — в зоне максимальной ширины [60]. Грудная стенка очень податлива, потому что содержит ткань с преобладанием хряща. Это обеспечивает возможность деформации при дыхатель- ных движениях, в том числе и после рождения. Однако это необходимо для адаптации к внутриутробному давлению [33, 34, 52]. Это подтверждает данные более раннего исследования Zalel и соавт., которое в современных работах используется как база [61]. Первые центры окостенения у грудины появляются с 19-й недели, и к 29-й неделе может быть до 5-ти центров. Рост грудины, по данным этого исследования, строго коррелирует со сроком гестации, но отстаёт от рёбер. Недостаточность детальных морфометрических данных объясняется сложностью визуализации грудной стенки плода. Подчёркивается необходимость точных морфометрических моделей [62, 63]. Та же мысль прослеживается в исследовании Liu и соавт. [64]. Группа авторов предлагает использовать наиболее простой в выявлении индекс «ширина/глубина», потому что он меняется по срокам.

Современные исследования показывают, что морфометрия грудной клетки плода стала более точной и количественной благодаря 3D, AI [65, 66]. Она описывает форму, кривизну и пространственную ориентацию рёбер. Практическое применение находится в диагностике и составлении прогнозов при патологиях [67].

Роль ретростернальной связки в пренатальном периоде

Стоит отдельно упомянуть о структурных связках, в первую очередь — о ретростернальной «связке». В англоязычных источниках используются термины «retrosternal attachments», «sternopericardial liga-ments» и «fascial connections». Этот термин в современной литературе чаще рассматривается не как отдельная анатомическая связка, а как комплекс, состоящий из переднего перикарда, диафрагмально-стернальных соединений и фиброзных соединительнотканных тяжей между грудиной и средостением. Рассмотреть эти структуры важно, потому что они играют значительную роль в патогенезе деформаций грудной клетки. Во-первых, они оказывают тракционное воздействие: фиксация грудины к перикарду ведёт к ограничению её переднего роста. Соответственно, при его укорочении и/или фиброзе происходит «тянущее» смещение грудины кзади. Это рассматривается как один из механизмов, приводящих к pectus excavatum. Подтверждение этой точки зрения можно найти в работе Girish Sharma и Yvonne M. Carter [68]. Авторы описывают ретро-стернальный путь при операции Nuss, который заключается в создании пространства между грудиной и перикардом. Это пространство отражает естественные эмбриональные связи.

Влияние внутригрудного давления в пренатальном периоде

Все эти структуры имеют сложные взаимные влияния с внутригрудным давлением. Основные источ- ники давления у плода: внутриутробное давление (матка, околоплодные воды), давление развивающихся лёгких (жидкость в дыхательных путях), движения плода, диафрагмальная активность [31, 32]. Существует несколько гипотез, через какие именно механизмы влияния они действуют. В работе Reshma M. Biniwale [69] приводятся данные, что «elevated intrauterine pressure» рассматривается как возможная причина смещения грудины кзади. Это приводит к pectus excavatum, наиболее часто встречающейся деформации грудной клетки. Существует другая точка зрения, согласно которой нарушения давления возникают из-за патологий диафрагмы (например, врождённой диафрагмальной грыжи или агенезии диафрагмы). В результате меняется баланс давлений внутрибрюшного и внутригрудно-го, что и приводит к деформациям [24, 25, 69–73]. Совсем современная концепция говорит о недостаточном давлении изнутри грудной клетки. Согласно ей, слабое развитие лёгких приводит к снижению «распирающего» давления, и грудная клетка «вдавливается» внутрь. В пользу этой теории говорит то, что она объясняет связь с гипоплазией лёгких и ассоциированность с синдромами [27, 74–80].

ОБСУЖДЕНИЕ

Тема вполне обоснована и актуальна, потому что развитие структур грудной клетки в периоде пренатального онтогенеза напрямую связано с формированием дыхательной функции, биомеханики грудной клетки и даже некоторыми врождёнными патологиями (в частности, с деформациями грудной клетки). В строгом смысле связки, действующие на грудину и рёбра, в эмбриогенезе формируются и дифференцируются несколько иначе, чем у взрослого человека. Многие из них изначально представлены в качестве мезенхимальных зачатков, которые позже обретут специализацию как фиброзные структуры.

Во-первых, клиническая значимость данной темы очень велика. Нарушения развития грудины и рёбер (например, расщелина грудины, деформации грудной клетки) связаны с аномалиями при формировании мышечно-связочного аппарата. Понимание нормального онтогенеза важно для пренатальной диагностики и хирургии.

Во-вторых, хотя плод не дышит лёгкими, дыхательные движения (так называемые «фетальные дыхательные движения») начинают формироваться внутриутробно. Это требует определённого уровня развития межрёберных мышц и диафрагмы.

В-третьих, развитие мышц и соединительнотканных структур влияет на форму грудной клетки и положение внутренних органов.

Базовые знания по эмбриогенезу на данный момент описаны в литературе, но они фрагментарны и часто описательные. Самый заметный пробел — слабая связка между морфологией, молекулярной регуляцией и будущей функцией. Именно в этом направлении заключается потенциальная «точка роста».

Ключевые направления, где данных явно недостаточно и где есть потенциал для исследований, это молекулярная регуляция формирования мышц и связок, биомеханика пренатального периода, развитие связочного аппарата, иннервация и нервномышечная координация, разграничение вариабельности и нормы, связь с врождёнными аномалиями, роль внеклеточного матрикса и сравнительная эмбриология.

Хорошо изучены общие сигнальные пути молекулярной регуляции, но при этом мало данных о локальной регуляции именно грудино-рёберной области, недостаточно изучены взаимодействия между миотомами и склеротомами и почти нет работ, связывающих молекулярные сигналы с конкретными анатомическими вариациями.

Почти всё, что известно о биомеханике пренатального периода — это косвенные данные. Недостаёт количественных моделей влияния мышечных сокращений на формирование рёбер, понимания, как конкретно фетальные дыхательные движения влияют на морфогенез, а также данных о том, как механическая нагрузка меняет развитие тканей (механотрансдукция). Представляются также перспективными компьютерное моделирование или in vivo визуализация движений плода при корреляции с морфологией.

Одной из самых «пустых» зон является развитие связочного аппарата. Связки описаны анатомически, но почти не изучены как самостоятельный объект онтогенеза. Нет данных о чёткой хронологии их дифференцировки. Мало данных о том, что происходит со связками при переходе из мезенхимы в плотную соединительную ткань. Перспективными представляются потенциальные исследования с применением гистохимии и исследованием с её помощью разных типов коллагена, исследования протеогликанов и эластина в матриксе, а также изучение механических свойств тканей на разных сроках.

Известно, что межрёберные нервы формируются рано, но неясно, когда возникает функциональная координация мышц грудной клетки. Также почти нет данных о связи ЦНС и дыхательных движений плода. Поэтому требуется проведение нейромор-фологических исследований и изучение формирования рефлекторных дуг дыхания.

Проблема в том, что «норма» описана слишком усреднённо. Это подтверждается тем, что нет больших выборок по вариациям прикрепления мышц и мало данных по половым, генетическим различиям. Кроме того, плохо изучены ранние пре- дикторы деформаций грудной клетки. В этом направлении были бы актуальны работы по созданию морфометрических баз данных и по 3D-реконструкции (например, по микро-КТ, МРТ плода).

Существуют описания связи с врождёнными аномалиями, но при этом мало конкретных механизмов. Есть различные версии, но доподлинно неизвестно, почему возникают деформации (например, воронкообразная грудь). Также остаётся неясным, как именно сбой в мышцах/связках влияет на форму грудины. Чтобы восполнить пробелы в этой области, подошли бы работы, включающие интеграцию эмбриологии с генетикой и с клиникой. Было бы перспективно заняться поиском ранних маркеров патологий.

Существует очень мало сопоставлений человека с модельными организмами. Отсутствуют данные о различиях в формировании дыхательной системы и грудной клетки. Это тормозит перенос экспериментальных данных на человека.

Если выбирать из представленных направления с максимальной научной новизной, то это будут механобиология грудной клетки плода, развитие связочного аппарата, омиксные исследования и интеграция морфологии и функции. Разворачивая эти направления, важно понимать, почему они перспективны. Именно в них на данный момент развития научной мысли есть разрыв между тем, что мы можем измерить, и тем, что реально понимаем.

Самое неразвитое из направлений — это, всё же, механобиология грудной клетки плода. Хотя в общем логика очевидна, потому что форма грудной клетки не может развиться без воздействия на неё механических сил. На данный момент известно о существовании дыхательных движений у плода, потому что мышцы начинают сокращаться ещё до рождения. Ткани, соответственно, должны каким-либо образом реагировать на нагрузку.

Значительно не хватает количественного ответа на вопрос: какие именно силы действуют на рёбра и грудину? Помимо этого, остаётся неясным, как механика влияет на направление роста хрящей, кривизну рёбер, на слияние грудины. Отталкиваться в дальнейших исследовательских работах следует от того, что отсутствие движений или их слабость приводит к деформациям грудной клетки. Таким образом, мышцы обеспечивают не только движение, но и морфогенез через изменяющееся напряжение тканей. Касательно того, как следует исследовать этот вопрос: 4D-МРТ плода (для отслеживания одновременно производимых движений и изменений формы). Моделирование на основе полученных данных и связь с молекулярными путями также представляются перспективными.

Второе «слепое пятно» эмбриологии грудной клетки — это её связки. Проблема состоит в том, что их описывают как готовую структуру, но не изучают их формирование и игнорируют их роль в направленном росте. Нет конкретных сроков, когда появляется каждая связка. Отсутствуют данные об их составе — о типах коллагена, эластичности и перестройках матрикса. Ключевая идея в том, что связки — это не просто фиксаторы, это направляющие элементы роста. Они способны выполнять ряд важных функций, а именно: ограничивать движения, задавать оси напряжения, влиять на форму будущих грудины и рёбер. В данном случае подошли бы иммуногистохимические тесты на состав связок, 3D-гистология и, возможно, биомеханические тесты на микроуровне. Основной потенциал состоит в том, чтобы в конечном итоге прийти к новой классификации связок по их роли в морфогенезе, а не только в анатомии.

Другой технологический фронтир — это пространственные омиксные исследования. В отличие от обычной транскриптомики, мы точно знаем место экспрессии гена (пространственная транскриптомика). Это важно для данного направления исследований, потому что точно известно, что грудная клетка формируется из разных источников (миотом, склеротом, латеральная мезодерма), но при этом границы между ними размыты и взаимодействия плохо понятны. Возможно узнать, где формируются будущие мышцы и связки, как сигнальные центры влияют на грудину и микрозоны роста и дифференцировки. Ключевые вопросы для дальнейшего роста — это «Есть ли «ниши» формирования связок?» и «Как координируется развитие мышц и хрящей в пространстве?». Таким образом, появится путь к карте от клетки к ткани и к органу в тканях.

Главный концептуальный разрыв заключается в интеграции морфологии и функции, при том что и морфология описана, и функция изучена по отдельности. Следует связать форму рёбер, прикрепления мышц и свойства связок с будущей механикой дыхания. Например, может рассматриваться вопрос: «Почему рёбра имеют именно такую кривизну?». Тогда возможный ответ будет заключаться в том, что это результат взаимодействия роста, мышечного натяжения и ограничения со стороны связок. Исследовать это возможно с помощью 3D-реконструкции с применением кинематики, биологических моделей, основанных на моделировании, сопоставлении нормального развития и патологий.

Наиболее сильные исследования будут не в одном направлении, а на стыке:

• 1.    Биомеханики и пространственных омиксных исследований — о том, как механические силы меняют экспрессию генов.

• 2.    Биомеханики и развития связочного аппарата — как связки грудной стенки управляют распределением напряжений.

• 3.    Морфология структур и их функции в сочетании с моделированием — наиболее полезный с точки зрения клинической практики, потому что полученную информацию можно будет использовать для предсказания возможностей формирования патологий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В плодном периоде все мышцы, действующие на грудину и рёбра, функционально незрелы, но уже в определённой степени достаточно сформированы. С точки зрения миогенеза, к плодному периоду уже завершены основные этапы закладки и первичной дифференцировки, однако процессы созревания продолжаются вплоть до постнатального периода. Таким образом, возникает важное противоречие: структура есть — функция ограничена, что принципиально отличает пренатальный этап от постнатального.

Мышцы грудной клетки плода работают в уникальной морфологической и механической среде, которая существенно отличается от условий после рождения: межрёберные промежутки относительно широкие, рёбра представлены преимущественно хрящевой тканью, грудина не полностью оссифици-рована, высокая гидратация тканей обеспечивает их податливость. С позиции биомеханики это означает сниженное сопротивление тканей, иное распределение напряжений, преобладание деформаций над силовыми нагрузками. Важно, что в таких условиях мышечное сокращение не приводит к значимым вентиляционным эффектам (как после рождения), а скорее вызывает локальные смещения и натяжения, влияющие на рост и пространственную организацию структур.

Фетальные дыхательные движения — один из ключевых факторов функциональной активности мышц грудной клетки. Они представляют собой ритмичные сокращения, не приводящие к вентиля- ции лёгких, но играющие важную роль в развитии. Основные особенности дыхательных движений – ведущая роль принадлежит диафрагме, межрёберные мышцы активируются в меньшей степени и менее координированно, движения носят нерегулярный характер и зависят от состояния ЦНС плода. Функции этих движений состоят в подготовке дыхательной мускулатуры к будущим нагрузкам, стиму-ляцит развития лёгочной ткани и формировании нейромышечных связей. При этом остаётся недостаточно изученным вопрос: в какой степени межрёберные мышцы реально участвуют в генерации этих движений, а не просто пассивно следуют за диафрагмой.

Одно из наиболее важных и недооценённых положений — доминирование формообразующей функции. С точки зрения морфогенеза, мышцы в пренатальном периоде выполняют роли источника механических напряжений, фактора, направляющего рост тканей и элемента, стабилизирующего пространственные соотношения. Это означает, что кривизна рёбер, конфигурация грудной клетки в целом и положение грудины формируются не только генетически, но и под влиянием мышечного натяжения. Здесь важен принцип: форма органа — это результат взаимодействия роста и механических сил, действующих на него. В этом контексте мышцы действуют совместно со связками и внеклеточным матриксом, образуя единую морфогенетическую систему.

В целом существует проблема – статей за период с 2000 по 2026 года именно при плодный период и мышцам грудной клетки мало, особенно если рассматривать рускоязычные статьи. Большинство работ посвящено либо скелету грудной клетки, либо клинической анатомии взрослых. Информация по фетальной анатомии чаще публикуется в диссертациях. В англоязычных статьях информации большее, но также не хватает данных о вспомогательных дыхательных мышцах. Особенно слабо представлены комплексные исследования, объединяющие мышцы, свозки и механику.