Особенности структуры ценопопуляций василька лугового (Centaurea jacea L .)

В рамках эколого–демографического подхода наиболее существенной признается возрастная (онтогенетическая) дифференциация особей, т. к. она лежит в основе исследований структуры и динамики популяций. Одной из важных задач является выявление биоморфологических и популяционных механизмов, обеспечивающих существование це-нопопуляций.

Василек луговой ( Centaurea jacea L.) – многолетнее травянистое поликарпическое неявнополицентрическое вегетативно-малоподвижное растение, гемикриптофит. Л.П. Рысин, Г.П. Рысина [16] отмечают, что морфоструктура подземных органов этого вида заметно меняется в разных условиях обитания. Поэтому жизненную форму этого вида трактуют по-разному: С.А. Котт [11] – стержне-кистекорневая, Л.П. Рысин, Г.П. Рысина [16] – кистекорневая короткокорневищная (у растений, обитающих под пологом леса, главный корень не сохраняется), Е.Л. Нухимовский [13] – компактно-ризомная рыхлокуститстая, с компактным каудек-сом.

Василек луговой относится к Европейскому лесному и лесостепному типу ареала [18, 2]. Произрастает василек луговой на лугах, в степях, на опушках, полянах, обочинах дорог, краях полей, склонах, кустарниках, пустырях, вырубках [1, 3, 4]. C. jacea – очень пластичный вид. По данным Д.Н. Цыганова [19], занимает участки по увлажнению почв от лугово-степного до влажно-лесолугового; произрастает на почвах от небогатых до богатых. Произрастает на почвах по кислотности – от кислых до нейтральных, по богатству почв азотом – от очень бедных до достаточно обеспеченных азотом, по освещенности – произрастает на открытых и полуоткрытых пространствах.

Исследование онтогенеза василька лугового проводили в природных ценопопуляциях (ЦП) на разнотравных лугах Республики Марий Эл. Были исследованы пять ценопопуляций василька лугового, различающихся по видовому богатству и экологическим условиям. Сбор материала проводился в окрестностях д. Коркатово (ЦП 1, ЦП 2, ЦП 4), в окрестностях д. Абдаево у подножия горы памятника природы «Большой Карман-Курык» (ЦП 5), в

г. Йошкар-Ола лесопарке «Сосновая роща» (ЦП 3).

Для каждой особи C. jacea определяли онтогенетическое состояние согласно набору критериев, предложенных Т.А. Работновым [15], А.А. Урановым [17]. При изучении экологической характеристики местообитаний ценопопуляций использовали шкалы Д.Н. Цыганова [19]. При анализе онтогенетической структуры рассчитывали следующие характеристики: индекс восстановления ( I в ), индекс замещения ( I з ) [6], индекс возрастности ( Δ ) [6, 11], энергетическую эффективность популяции ( ω ) [5]. Определяли экологическую валентность (EV) и индекс толерантности вида ( I t ) [7, 8]. При анализе результатов исследования использовали критерий χ ² , точный критерий Фишера, однофакторный дисперсионный анализ.

Анализ изученных ценопопуляций позволил рассчитать экологическое пространство вида. По изученным шкалам, границы экологического пространства ценопопуляций василька лугового, не выходят за пределы экологического ареала, кроме шкал переменности увлажнения и увлажнения почв (табл. 1). Наибольшая экологическая валентность вида выявлена по шкале кислотности почв, а наименьшая – по шкале увлажнения почв. Индекс толерантности C. jacea по всем десяти шкалам равен 0,55. Рассматриваемый вид относится к мезобионтной группе.

В онтогенезе C. jacea нами ранее выделено и описано 3 периода и 10 онтогенетических состояний: семена (se), проростки (p), ювенильные (j), им-матурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g 1 ), средневозрастные генеративные (g 2 ), старые генеративные (g 3 ), субсенильные (ss), сенильные (s) [9, 10, 12, 14].

Изучение онтогенеза C. jacea на разнотравных лугах показало следующее. Онтогенез C. jacea относится по классификации Л.А. Жуковой [6] к Б-типу, когда онтогенез реализуется в одном поколении особей, есть постгенеративный период и возможна старческая партикуляция. При партикуля-ции отделившаяся партикула омолаживается незначительно и проходит свой неполный онтогенез. Такие отделившиеся партикулы менее жизнеспособны. Полный онтогенез C. jacea может продолжаться, по данным Е.Л. Нухимовского [13], до 3040 лет. В природных ценопопуляциях преобладают особи генеративного периода в связи с большей продолжительностью этого периода онтогенеза [9].

Таблица 1. Характеристика экологического ареала Centaurea jacea в ценопопуляциях по шкалам Д.Н. Цыганова [19]

Экологические шкалы	Диапазон шкалы	Видовая амплитуда экологического ареала	Экологический ареал вида (%)	Амплитуда экологического пространства изученных ЦП	Экологическое пространство изученных ЦП (%)	Экологическая валентность
Терморежим климата	0,0-17,0	4,0-12,0	47,06	5,0-11,0	75,00	0,47
Континентальность климата	0,0-15,0	3,0-12,0	60,00	5,0-11,0	66,67	0,60
Влажность климата	0,0-15,0	5,0-11,0	40,00	5,0-10,0	83,33	0,40
Морозность климата	0,0-15,0	6,0-12,0	40,00	6,0-10,0	66,67	0,40
Увлажнение почв	0,0-23,0	9,0-17,0	34,78	7,0-15,0	100,00	0,35
Солевой режим почв	0,0-19,0	3,0-13,0	52,63	3,0-11,0	80,00	0,53
Кислотность почв	0,0-13,0	1,0-13,0	92,31	5,0-11,0	50,00	0,92
Богатство почв азотом	0,0-11,0	1,0-9,0	72,73	3,0-9,0	75,00	0,73
Переменность увлажнения почв	0,0-11,0	1,0-8,0	63,64	5,0-9,0	57,14	0,64
Режим затенения	0,0-9,0	1,0-5,0	44,44	1,0-5,0	100,00	0,44

В ходе онтогенеза происходит смена онтобиоморф C. jacea , обусловленная типом нарастания и интенсивностью ветвления побегов. У C. jacea формируются следующие типы онтобиоморф: мо-ноподиальная с одноглавым каудексом или с главным корнем, симподиальная с одноглавым каудексом, симподиальная с двуглавым каудексом, сим-подиальная с многоглавым каудексом. В прегене-ративном периоде преобладает (90 - 100 %) моно-подиальная онтобиоморфа с одноглавым каудексом или главным корнем. Этот тип онтобиоморфы может встречаться в генеративном периоде (0,28 -49,06 %) и отсутствует в постгенеративном периоде. Симподиальная с одноглавым, двухглавым и многоглавым каудексом онтобиоморфа встречается в генеративном и постгенеративном периоде. В виргинильном состоянии встречается симподиаль-ная с двуглавым и многоглавым каудексом онтобиоморфа (3,40 - 6,60 %).

При анализе типов онтобиоморф в разных ценопопуляциях установлено, что во всех ценопопуляциях преобладает симподиальный с одноглавым каудексом тип онтобиоморфы (табл. 2). Исключение составляет ценопопуляция 4, в которой доли особей с моноподиальным и симподиальным типом онтобиоморфы с одноглавым каудексом равны .

При сравнении типов онтобиоморф C. jacea в разных ценопопуляциях (точный критерия Фише- ра) установлено, что по частоте симподиальной с одноглавым каудексом онтобиоморфы различаются все изученные ценопопуляции (Р <0,01).

Онтогенетические спектры ценопопуляций (табл. 3) полночленные, за исключением ЦП 2, произрастающей на нейтральной и бедной азотом почве, где отсутствуют особи прегенеративного и постгенеративного периодов. Максимальная доля во всех ЦП на старое генеративное состояние, в ЦП 4 на ювенильное. Онтогенетические спектры изученных ценопопуляциий являются одновершинными, кроме ЦП 4, произрастающей при меньшем увлажнении почвы, онтогенетический спектр которой двухвершинный.

Плотность особей василька лугового макси -мальна на нейтральных и довольно богатых почвах по солевому режиму (табл. 4). Сравнение плотностей особей между ценопопуляциями показало, что различия значимы (Р=0,000033).

Индексы восстановления и замещения максимальны в ЦП 4 (91,18; 70,99), произрастающей при меньшем увлажнении почвы. Минимальны индексы восстановления и замещения в ЦП 1 (4,39; 4,06), произрастающей на кислой и бедной азотом почве (табл. 4). Коэффициент возрастности максимален в ЦП 3 (А = 0,69), произрастающей на нейтральных и довольно богатых почвах по солевому режиму.

Таблица 2. Частота встречаемости онтобиоморф Centaurea jacea , %

№ ЦП	Типы онтобиоморф
	Моноподиальный с одноглавым каудексом или главным корнем	Симподиальный с одноглавым каудексом	Симподиальный с двуглавым каудексом	Симподиальный с многоглавым каудексом
1	23,77	45,9	18,86	11,48
2	7,14	47,32	27,68	17,86
3	12,28	72,28	12,28	3,16
4	43,05	43,05	6,73	7,17
5	8,30	73,27	12,90	5,53

Таблица 3. Онтогенетическая структура ценопопуляций Centaurea jacea

№ ЦП	Онтогенетические состояния, %
	j	im	v	g 1	g 2	g 3	ss	s
1	0,78	2,34	0,78	21,09	32,03	35,95	5,47	1,56
2	0	0	0	14,06	33,59	52,34	0	0
3	3,44	2,41	3,09	6,19	9,62	38,14	18,90	18,21
4	25,00	8,04	8,04	12,94	14,73	17,86	11,16	1,78
5	1,83	2,74	0,46	9,13	21,92	47,49	11,41	5,02

Таблица 4. Характеристики ценопопуляций Centaurea jacea

Популяционные характеристики		№ ценопопуляции
		1	2	3	4	5
Плотность особей на 1 м 2 , шт.		25,60	12,80	58,20	44,80	54,75
Плотность особей по периодам на 1 м 2 , шт.	прегенеративный	1,00	-	5,40	18,60	2,75
	генеративный	22,80	12,80	31,20	20,40	43,00
	постгенеративный	1,80	-	21,60	5,80	9,00
Iв, %		4,39	-	16,66	91,18	6,39
Iз, %		4,06	-	9,85	70,99	5,29
∆		0,54	0,59	0,69	0,37	0,63
ω		0,80	0,86	0,58	0,51	0,73
Тип онтогенетического спектра		одновершинный			двухвершинный	одновершинный
Тип ценопопуляции		зрелая 1 стареющая п старая			переходная	стареющая

Примечание: I в – индекс восстановления, I з – индекс замещения, ∆ – индекс возрастности популяции, ω – средняя энергетическая эффективность популяции, или индекс эффективности.

Онтогенетические спектры ценопопуляций C. jacea одновершинные и двухвершинные. По классификации “дельта-омега” [5] ценопопуляции C. jacea являются зрелыми, стареющими, старыми и переходными. Базовый спектр C. jacea одновершинный симметричный, максимум приходится на старое генеративное состояние.

Сравнение онтогенетической структуры цено-популяций между собой показало, что они статистически значимо различаются (P < 0,01). Попарное сравнение онтогенетической структуры ценопопу-ляций между собой (точный критерий Фишера) также показало, что они статистически значимо различаются (P<0,05).

По виталитетному типу ЦП 1, ЦП 2, ЦП 3 и ЦП 5 являются равновесными (преобладающим баллом жизненности является 2 балл), а ЦП 4 – процветающей, где преобладают особи с 3 баллом жизненности.

Средний балл жизненности особей C. jacea в изученных ЦП изменяется от 1,58 до 2,57. Показатели жизненности всей ценопопуляции C. jacea (128,8) и максимально возможной жизненности (174,0) имеют максимальные значения для ЦП 3, произрастающей на суходольном разнотравном лугу у березняка на нейтральных и довольно богатых почвах по солевому режиму. Средние баллы жизненности особей C. jacea генеративного и постгенеративного периодов максимальны (2,47; 2,69) в ЦП 4, произрастающей на суходольном разнотравном лугу при меньшем увлажнении почвы. Максимальные значения среднего балла жизненности и относительного показателя жизненности (2,57; 0,86) также отмечены в ЦП 4. Жизненность особей василька лугового в онтогенетических состояниях в разных ценопопуляциях различается (Р<0,001).

Таким образом, в ходе онтогенеза Centaurea ja-cea могут формироваться разные варианты онтобиоморф. Формирование разных вариантов онтобиоморф происходит как в пределах одной ценопо-пуляции, так и в разных эколого-фитоценотических условиях. В разных экологических условиях встречаются переходные, старые, стареющие и зрелые ценопопуляции. По виталитетной структуре цено-популяции C. jacea являются равновесными и процветающими. Наличие максимума в онтогенетических спектрах на особях генеративного периода и их высокая плотность обусловлены наибольшей продолжительностью этого периода онтогенеза, а также особенностью самоподдержания ценопопу-ляций, когда оно осуществляется семенным путем и неглубоко омоложенными партикулами.

Сочетание разных методологических подходов (биоморфологического, онтогенетического, популяционного) к оценке состояния ценопопуляций травянистых растений может служить основой для интродукции растений, мониторинга природных популяций, охраны редких видов растений в природе, прогнозировании существования особей и популяций в широком спектре экологических условий.