Особенности структуры ценотических популяций остролодочника колосистого (Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch., Fabaceae) в Самарской области

В настоящее время популяционный метод исследований в ботанике и экологии завоевывает все большее признание, так как он базируется не только на визуальных методах, но и учитывает большое количество разнообразных показателей, характеризующих развитие вида в условиях конкретного сообщества. В основе направления лежит концепция дискретного описания онтогенеза модельных видов растений. Все большую популярность приобретают комплексные исследования модельных видов, их популяций и фитоценозов с их участием [1, 3-15, 18-27, 31, 34, 37, 38, 41, 43-44, 46, 48-54, 51, 63-65, 67, 69].

Ценопопуляционные исследования в целом не только вносят вклад в теоретическую экологию, ботанику, демэкологию и физиологию растений, но также имеют и практическую направленность. Они являются биологической основой для разработки способов рационального использования естественных растительных ресурсов и их охраны, выявления возможностей восстановления растительного покрова на нарушенных землях, изучения возможностей интродукции видов, определения адаптационных характеристик редких растений к факторам среды в природных условиях и при их интродукции, определения диагностических признаков дикорастущих видов на начальных этапах онтогенеза для упрощенного их определения при проведении флористических и фитоценологических исследований и т.д.

Анализируя наиболее существенную проблематику популяционно-онтогенетических исследований, можно выделить главные направления [13, 21, 23]:

• 1)    изучение онтогенеза ещё не исследованных видов: из сосудистых растений России к настоящему времени описано немногим более 1000 видов или 0,4% флоры; единичны случаи описа-

• Ильина Валентина Николаевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники, общей биологии, экологии и биоэкологического образования, 5iva@mail.ru

ния онтогенеза водорослей, лишайников и мохообразных;

• 2)    детальное изучение жизненных форм растений, биоморфного состава видов, комплексов и систем побегов корней, включая поливариантность развития особей (популяционная морфология растений);

• 3)    исследование структуры и динамики популяций;

• 4)    изучение физиологической и биохимической поливариантности особей видов на разных этапах онтогенеза;

• 5)    использование популяционных методов в фитоценологии и биогеоценологии;

• 6)    развитие биоиндикационной популяционной биологии;

• 7)    популяционное моделирование;

• 8)    исследование жизненных стратегий видов и конкуренции растений;

• 9)    выявление закономерностей репродуктивной активности особей в популяциях.

На кафедре ботаники, общей биологии, экологии и биоэкологического образования ПГСГА (ранее кафедры ботаники Самарского госпедуни-верситета) с начала 90-х годов ХХ века осуществляется изучение онтогенеза и особенностей природных ценопопуляций некоторых видов растений. Спектр модельных видов значителен, в основном он включает раритетных представителей местной флоры [20-27, 52-53].

В данной статье мы более подробно остановимся на одном из видов степной флоры Самарской обл. – остролодочнике колосистом ( Oxytro-pis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch., Fabaceae ). Он относится к секции Orobia и представляет собой травянистый стержнекорневой бесстебельный многолетник. Всего в Самарской обл. произрастает 4 представителя этого рода [47, 61, 66], три из которых являются редкими для региона и включены в список охраняемых (кроме названного O.

spicata , также O. floribunda (Pall.) DC. и O. hip-polyti Boriss. ).

В сопредельных регионах O. spicata занесен в списки охраняемых растений в Республике Татарстан и Саратовской обл. [57]. Он был включен в Красную книгу Самарской обл. (далее СО) со статусом редкости (3/А) – крайне редкий вид, резко снижающий свою численность [36]. Во втором издании Красной книги СО назрела необходимость изменить природоохранный статус остролодочника (3/Б – весьма редкий вид, плавно снижающий численность) [60, 62].

Исследования ценопопуляций O. spicata проводились нами в 2000-2013 гг. на территории Высокого Заволжья в пределах СО. Были зарегистрированы многочисленные популяции остролодочника в окрестностях с. Новые Сосны (Кляв-линский район) [32]. В других пунктах (Серно-водский шихан, гора Высокая, окрестности с. Гундоровка Сергиевского района, по всей протяженности Кинельских яров и др.) численность особей вида из года в год снижается.

В обследованных местообитаниях отмечаются далеко отстоящие друг от друга небольшие скопления по 5-10 особей. Нередко на территории изучаемого природного объекта таких агрегаций немного и общее количество генеративных растений в сумме составляет менее 100 экземпляров. Уменьшается в СО и число местообитаний O. spi-cata . Например, в Чубовской луговой степи (Кинельский район) в последние годы вид не зафиксирован. Следует отметить, что обозначенный пункт являлся одним из трех, где вид был отмечен для области 23 августа 1979 г. [39] впервые после более чем 100-летнего перерыва [35]. Связано это, по-видимому, прежде всего с тремя причинами – резким сокращением площадей естественных степных ценозов при распашке территорий, увеличением пасквальной нагрузки на оставшиеся участки, а также недостаточным вниманием к флоре степей в первой половине ХХ века в силу различных причин.

На территории Высокого Заволжья отмечено несколько участков, где, по нашему мнению, целесообразным является проведение ценопопуляционных исследований вида. В таблице приводятся сведения об онтогенетической структуре некоторых изученных ценопопуляций O. spicata .

Стационарным был выбран участок на Кинельских ярах (памятник природы регионального значения «Гора Копейка», Похвистневский район). Исследования 8 полевых сезонов в период с 2000 по 2013 гг. указывают на старение ценопо-пуляции. В 2003 г. в ее онтогенетическом спектре отмечен максимум на средневозрастном генеративном состоянии, в целом он характеризуется левомодальностью. К 2005 г. в ценопопуляции появились субсенильные и сенильные особи, процент генеративных снизился с 82,9 до 74%, при этом увеличилось число старовозрастных генеративных экземпляров. А в дальнейшем к 2010 г. ядро популяции составили старые генеративные растения (40,2%), всего же генеративных растений насчитывалось более 85%. В дальнейшем онтогенетические спектры ценопопуляций на горе Копейке менялись незначительно. Общая численность особей на участке колебалась по годам, но в целом уменьшилась. Виталитет популяции в эти годы составлял 3-4 балла (по 8балльной шкале). Остролодочник отмечен в ковыльно-типчаковых и ковыльно-солонечниковых сообществах, общее проективное покрытие почвы травостоем не превышало 45-50%.

На Серноводском шихане (памятник природы регионального значения, Сергиевский район) популяции модельного вида изучались нами в течение 6 полевых сезонов с 2004 по 2012 гг. Во все годы доминировали зрелые генеративные особи (до 65%), субдоминировали старовозрастные генеративные растения (до 26%), прегенеративные особи занимали незначительные позиции в популяции (в среднем около 5-7%). Доля субсенильных растений составляла около 2-7%, они фиксировались во все годы исследования. Общая численность особей в популяции резко снизилась в 2010 г., в остальные сезоны наблюдений оставалась примерно на одном уровне. Популяция стареющая с низким уровнем виталитета (около 33,5 баллов). Остролодочник встречен в основном в ковыльно-солонечниковых сообществах на склонах Серноводского шихана, общее проективное покрытие почвы травостоем которых около 45-60%.

Популяция на Высокой горе (памятник природы регионального значения, Сергиевский район) изучалась нами в течение 6 полевых сезонов (в период 2004-2012 гг.). В ее составе отмечено большое число зрелых генеративных особей (3656%), субдоминировали молодые генеративные растения (около 20% в 2004-2009 гг.), а затем на вторую позицию по численности вышли старовозрастные генеративные растения (21-26% в 2010-2012 гг.). В 2009 и 2010 гг. зафиксирована значительная выживаемость проростков, численность популяции возросла на 5-7%. Затем общее количество особей снова снизилось, поэтому в целом можно говорить о стабильности популяции Высокой горы и ее способности к самоподдержа-нию и самовосстановлению. Популяция вида на Высокой горе характеризуется как стареющая с уровнем виталитета 2-4 балла. Модельный вид зарегистрирован в ковыльно-солонечниковых сообществах с ОПП 35-50%.

Таблица. Соотношение особей разных онтогенетических групп

Популяция на Успенской шишке (Сергиевский район, урочище ранее было предложено нами как новый памятник природы регионального значения [2, 33]) изучалась нами в течение 6 полевых сезонов (в период 2004-2012 гг.). Установлено, что она имеет устойчивое ядро из средневозрастных (зрелых) генеративных (47-59%), молодых генеративных (10-22%) и старовозрастных (старых) генеративных растений (15-20%). Прегене-ративные особи составляют около 7-20% в онтогенетических спектрах ценопопуляций. Популяция O. spicata на Успенской шишке зрелая с низким уровнем жизненности (2-3 балла), обладающая недостаточной способностью к оптимальному самоподдержанию и восстановлению. Наблюдается постепенный переход левомодального онтогенетического спектра популяции в правомо- дальный и постепенное снижение численности особей. Остролодочник колосистый произрастает в ковыльно-солонечниковых и ковыльнотипчаковых сообществах с ОПП 30-55%.

Остролодочник колосистый в окрестностях с. Гундоровка (Сергиевский район) изучался нами в 2005 и 2010 гг. Популяция O. spicata зрелая полночленная со средним уровнем жизненности (4 балла), многочисленная (по сравнению с другими обследованными местообитаниями). Преобладающей группой также являются зрелые генеративные особи (около 41-48%), молодые генеративные растения оказались на втором месте – около 21%. Прегенеративные особи составляют до 16% от общего числа зарегистрированных в популяции экземпляров. Вид отмечен по водораз- дельным склонам в составе ковыльно-солонечниковых сообществ с ОПП до 55%.

На горе Пионерке (Исаклинский район) популяция O. spicata немногочисленная, но особи обладают высоким виталитетом (4-7 баллов), жизненность популяции составляет около 5 баллов. Изучение популяций осуществлялось нами в 2005, 2010 и 2012 гг. Примерно равные позиции занимают фракции генеративных особей (молодые – 19-22%; зрелые – 23-25%; старовозрастные – 27-28%). В 2005 г. распределение генеративных растений было иным – 21% : 43% : 11%, однако их общий вклад в спектре популяции остался прежним (наблюдается переход молодых и зрелых генеративных особей в последующие состояния большого жизненного цикла). Доля прегене-ративных особей составляла около 20%. O. spi-cata произрастает на склонах и выровненных участках в составе ковыльно-солонечниковых и ковыльно-тонконоговых сообществах с ОПП 3055%.

Трехлетние наблюдения (2010, 2012, 2013 гг.) за состоянием популяции O. spicata на территории памятника природы регионального значения «Лесостепь в верховьях реки Аманак» (Похвист-невский район) позволили установить, что популяция является стареющей неполночленной. Максимум онтогенетического спектра приходится на старые генеративные особи (42-49%), субдомини-руют зрелые генеративные растения (15-24%), доля всех генеративных экземпляров достигает 70-80%. Прегенеративные растения составляют 17-28%. Остролодочник зафиксирован в составе ковыльно-солонечниковых и ковыльноразнотравных сообществ с ОПП 40-60%. Данная популяция имеет достаточно высокий уровень жизненности на протяжении всех лет исследования (около 5 баллов).

Факт уменьшения численности O. spicata в первую очередь объясняется сокращением количества местообитаний. Кроме того, на сохранившихся до настоящего времени степных каменистых участках не регламентируются выпас и сенокошение. В связи с особенностями онтоморфогенеза и жизненной стратегии O. spicata эти факторы приводят к уменьшению банка семян и проростков. Низкий уровень самоподдержания цено-популяций и гибель особей при механических повреждениях приводят к выпадению раритетного вида из степных фитоценозов [18, 19, 24]. Значимую роль в сохранении данного представителя наряду с другими раритетными видами степной флоры играют ботанические и комплексные ООПТ, в основном это памятники природы регионального значения [2, 16-17, 28-30, 40, 42, 45, 55-59, 68, 70].

В ходе полевых исследований 2000-2013 гг. нами установлено, что численность особей O. spi-cata в местообитаниях с незначительной антропогенной нагрузкой в целом остается неизменной, но при длительном воздействии или увеличении антропогенного пресса она снижается, в некоторых местообитаниях фиксируются только единичные экземпляры с низким уровнем виталите-та; лимитируют развитие популяций перевыпас, степные палы, распашка территории; многие популяции вида в СО – стареющие неполночленные, с высоким уровнем генеративных особей и средним уровнем жизненности, возобновление особей в популяциях недостаточное для ее нормального развития.