Особенности структуры популяции Fucus vesiculosus L. (Phaeophyceae) в разных районах Мурманского берега Баренцева моря в 2021 г.

*Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия; e-mail: , ORCID: 0000-0002-8314-3255

*Murmansk Marine Biological Institute of the Russian Academy of Sciences, Murmansk, Russia; e-mail: , ORCID: 0000-0002-8314-3255

Значимость изучения Fucus vesiculosus обусловлена его колоссальной биомассой – данный вид формирует примерно половину от общей биомассы водорослей-макрофитов на литорали Мурмана ( Малавенда и др., 2015 ). Фукусовые многолетние размножаются только половым путем; рост строго апикальный. Биомасса фукусовых водорослей может существенно изменяться в связи с климатическими сдвигами ( Krause-Jensen et al., 2020; Thyrring et al., 2021; Preston et al., 2023 ). Все перечисленные факторы оказывают влияние на фукусовые и вслед за ними на фитоценозы в целом ( Harley et al., 2012 ).

Активное исследование фукусовых водорослей Мурмана велось с самого начала альгологических работ на Баренцевом море, но популяционные исследования начались сравнительно недавно. Первое описание популяции F. vesiculosus было сделано для южной части Кольского залива ( Завалко и др., 2008 ). Впоследствии были описаны размерно-массовая и возрастная структура популяции F. vesiculosus для районов южного и среднего колен Кольского залива ( Гончарова и др., 2013; Малавенда и др., 2010; Малавенда, 2016; Канищева и др., 2020 ), Ура-губы ( Евсеева, 2015 ) и Восточного Мурмана ( Малавенда и др., 2008 ). Актуальность регулярного мониторинга состояния мурманской популяции F. vesiculosus обусловлена наличием антропогенной нагрузки на биоту Мурмана¹ ( Кольский залив и нефть…, 2018 ), которая уменьшает видовое разнообразие, изменяет распределение некоторых видов. Однако ранее исследования на Мурмане проводились в основном точечно, охватывая лишь небольшой район (одну-две губы, расположенные рядом).

Цель данного исследования – сравнение плотности и структуры популяции F. vesiculosus из разных районов Мурманского побережья в летний период. Предположительно, климатическая разница между Западным и Восточным Мурманом, прежде всего в температуре воды, должна оказывать влияние на рост и биомассу F. vesiculosus . Антропогенное загрязнение также может негативно сказаться на плотности популяции. Для проверки данного предположения было важно собрать материал в максимально сжатые сроки. Полученные данные отражают текущее состояние зарослей F. vesiculosus Мурманского берега и свидетельствуют о важной роли климата и антропогенной нагрузки в формировании облика литоральной растительности.

Материалы и методы

Район исследования включает семь участков Мурманского побережья (рис. 1). Пробы были отобраны в 2021 г. в губах Печенга, Териберская, Кольском заливе (25–30 июля) и в губах Ярнышная и Зеленецкая (14–17 августа) на среднем горизонте литорали, примерно в центральной части пояса произрастания вида. Также были использованы данные, полученные в Печенге (2012 г.), губе Ретинская (2009 и 2013 гг.), губе Завалишина (2013 г.).

Отбор проб осуществляли по стандартной методике учетных площадей ( Изучение экосистем..., 2005 ). На площадке с проективным покрытием более 80 % рамкой со сторонами 0,5 м отбирали по три пробы водорослей. В пробу относили все талломы, основание которых попало внутрь рамки. У талломов определяли массу (точностью до 0,01 г) и общую длину (точностью до 1 мм) от подошвы до кончика апексов; отмечали наличие рецептакул и степень их зрелости. Возраст талломов определяли по числу дихотомических ветвлений лидирующей ветви. У талломов F. vesiculosus , произрастающих в западной части побережья, в среднем формируется 4 ветвления за год, в восточной части – 3,5 ветвления, что использовали для расчета абсолютного возраста исследованных экземпляров ( Malavenda et al., 2022 ).

В качестве показателя плотности популяции оценивали биомассу ( В , г/м²) и численность ( N , экз./м²) талломов. Возрастную структуру популяции описывали как по числу дихотомий, так и абсолютному возрасту талломов. Статистический анализ данных включал в себя расчет средних значений морфологических параметров (длины и массы талломов) и плотности, а также доверительных интервалов к ним при 95%-м уровне значимости. Сравнение средних проводили методом ANOVA в пакете PAST ( Hammer et al., 2001 ).

Рис. 1. Районы сбора проб: 1 – губа Печенга; 2 – губа Ретинская; 3 – губа Хлебная;

4 – губа Териберская; 5 – губа Ярнышная; 6 и 7 – губа Зеленецкая

Fig. 1. Sample collection areas: 1 – Pechenga Bay; 2 – Retinskaya Bay; 3 – Khlebnaya Bay;

4 – Teriberskaya Bay; 5 – Yarnyshnaya Bay; 6 and 7 – Zelenetskaya Bay

Результаты и обсуждение

Плотность популяции

Плотность популяции F. vesiculosus на участках отбора проб значительно различалась. Максимальная биомасса (12 981 г/м²) выявлена в губе Печенга (станция 1), минимальная (493 г/м²) – в губе Ярнышная (станция 5). Максимальная численность талломов (2 140 на 1 м²) обнаружена в губе Зеленецкая (станция 6), минимальная (190 талломов на 1 м²) – в губе Ретинская (станция 2). Средние значения биомассы в поселениях F. vesiculosus снижались с запада на восток, однако достоверных различий не выявлено (рис. 2, а ). Статистический анализ данных биомассы популяции подтвердил различия между участками; критерий F = 97,14, df = 5,914, p = 0,0001. Попарное сравнение выявило, что различия между станциями 5, 6 и другими станциями достоверны. Также проверка различий данных по численности показала, что станции 5 и 6 имеют отличия: критерий F = 9,991, df = 5,654, p = 0,0079 (рис. 2, б ).

а

Рис. 2. Плотность популяции F. vesiculosus в разных точках Мурманского берега в 2021 г.: а – биомасса, г/м²; б – численность, экз./м². На оси абсцисс указаны районы отбора проб.

Районы исследования обозначены согласно карто-схеме (рис. 1)

Fig. 2. Population density of F. vesiculosus at different points of the Murmansk coast in 2021: а – biomass, g/m²; б – abundance, ind./m². The sampling areas are indicated on the abscissa axis.

Numbering as in Fig. 1

б

Согласно ранее полученным данным в губе Печенга (станция 1) в 2012 г. биомасса F. vesiculosus составляла 7 269 ± 2 640 г/м², в губе Ретинская Кольского залива (станция 2) в 2009 г. – 2 600 ± 1 100 г/м², в 2013 г. – 5 600 ± 4 780 г/м², в губе Завалишина (станция 4) – 562 ± 279 г/м². Попарное сравнение данных для одного района с применением критерия Стьюдента дало значения t -критерия 0,3796 для губы Печенга, 1,969 и 0,0174 – для губы Ретинская (2009, 2013 и 2021 гг.), 2,3846 – для губы Завалишина. Для выборки из трех проб с вероятностью 0,05 все отличия статистически не достоверны. Если анализировать только средние арифметические, то биомасса F. vesiculosus растет в последние годы, но разницу доказать сложно из-за очень неравномерного распределения биомассы на литорали.

Возрастная структура популяции

Возрастная структура популяции в разных районах Мурмана различалась по продолжительности жизни и распределению численности одновозрастных талломов, но имела несколько общих черт: 1) очень низкое количество талломов с одним-двумя ветвлениями в губах Печенга и Териберская и постепенное увеличение числа талломов возрастом до 5–6 ветвлений; 2) неравномерное распределение численности талломов по возрастам в губе Ретинская Кольского залива (рис. 3, а ).

Размерно-массовая структура

Размерно-массовая структура популяции F. vesiculosus в целом типична для данного вида: с увеличением возраста талломов их масса возрастает по экспоненте (рис. 3, б ), а длина – линейно (рис. 3, в ).

а

в

Рис. 3. Структура популяции F. vesiculosus на Мурманском побережье в 2021 г.: а – число талломов с определенным числом ветвлений (на 1 м²); б – средняя масса талломов с определенным числом ветвлений, г; в – средняя длина талломов с определенным числом ветвлений, см.

По оси абсцисс – число дихотомических ветвлений на лидирующей ветви таллома.

Районы исследования обозначены согласно карто-схеме (рис. 1)

Fig. 3. Population structure of F. vesiculosus on the Murmansk coast in 2021: а – the number of thalli with a certain number of branches (per 1 m²); б – the average mass of thalli with a certain number of branches, g; в – the average length of thalli with a certain number of branches, sm.

Along the abscissa axis – the number of dichotomous branches on the leading branch of the thallus.

The study areas are indicated by numbers according to the cartographic diagram, Fig. 1

Репродуктивная структура

Репродуктивная структура популяции оценивалась только по числу фертильных талломов (талломов с рецептакулами). В губах Печенга и Ретинская 100%-я фертильность наступала у талломов с 10 ветвлениями, в губе Териберская – с 8 ветвлениями. В то же время возраст, с которого талломы приступали к размножению в 2021 г., значительно варьировал: в губе Печенга рецептакулы обнаруживались у талломов с 2 ветвлениями, в губе Ретинская – с 8, Териберская – с 5 ветвлениями.

Западный и Восточный Мурман относятся к разным климатическим провинциям Баренцева моря, поскольку температуры воды и воздуха здесь достоверно различаются, что подтверждается многолетними данными метеостанций, расположенных в районах исследования: в губах Печенга и Териберская, в Кольском заливе (порт Мурманск), на острове Харлов2. Полученные данные свидетельствуют о том, что температура снижается в направлении с запада на восток, поскольку теплое Мурманское прибрежное течение постепенно ослабевает и отходит от берега (таблица).

Таблица. Средняя температура воды в районах исследования3

Table. The water average temperature in the study areas

Месяц	Губа Печенга (пос. Лиинахамари)	Кольский залив (г. Мурманск)	Губа Териберская (пос. Териберка)	Остров Харлов (вблизи губ Ярнышная и Зеленецкая)
Июнь	8,16	6,99	5,94	4,47
Июль	11,02	9,67	9,52	6,82
Август	10,71	9,79	9,71	7,88
Сентябрь	8,28	8,05	8,05	7,36
Февраль	1,04	0,72	0,14	–0,25
Март	0,91	0,67	0,16	0,0

Предыдущие исследования показали, что у талломов с 6 ветвлениями в губе Печенга за год формируется в среднем 4 ветвления, а в губе Зеленецкая – 3,5 ветвлений. ( Malavenda et al., 2022 ). Данное исследование выявило, что в более теплых губах Печенга и Ретинская рецептакулы образуются на талломах с бóльшим количеством ветвлений, чем в губах Зеленецкая и Ярнышная, но возраст талломов, способных формировать рецептакулы, составляет 2,5–3 года. В губе Печенга обнаружено больше талломов, на которых сформировались рецептакулы при меньшем числе дихотомий. Точные причины размножения талломов разного возраста и значительного разброса в скорости роста предстоит выяснить в ходе дальнейших исследований.

Начало прорастания зигот, судя по размерам проростков, одинаково на всем Мурмане. Однако выявлено принципиальное различие в доле молодых талломов в поселениях фукусов на западе и на востоке Мурманского побережья (рис. 2, а ).

Работы на Западном и Восточном Мурмане проводились с разрывом в две недели. За это время появились молодые талломы с 1 ветвлением (или без ветвлений). Возможно, поэтому так существенно различается доля таких талломов в разных районах (рис. 2, а ). Длина и масса одного таллома незначительно различаются в разных местообитаниях; различия статистически недостоверны. В возрасте 4–5 лет в сообществе выявляются единичные талломы, у которых есть оборванные ветви.

Отмеченная в 2021 г. очень низкая доля талломов F. vesiculosus 1-го года жизни в Кольском заливе согласуется с литературными данными. В 1999 и 2009 гг. доля молодых талломов также была очень мала ( Канищева (Гончарова), 2015 ). Исследователи указали в качестве основной причины наличие нефтяной пленки в заливе, которая препятствует выживанию проростков водорослей. В 2021 г. загрязнение тяжелыми металлами и нефтепродуктами в Кольском заливе сохранялось⁴. Поселение в заливе самоподдерживается, но ситуация внушает опасение, что может быть нарушено воспроизводство фукусов под влиянием антропогенного загрязнения.

Заключение

Популяция F. vesiculosus Мурмана находится в устойчивом состоянии, идет естественное воспроизводство, биомасса стабильна. На скорость линейного роста талломов и образование дихотомических ветвлений влияет средняя температура воды, но срок появления проростков, средняя длина и масса талломов с одинаковым числом ветвлений на всех обследованных районах Мурманского берега достоверно не различаются. В Кольском заливе, несмотря на очевидное негативное влияние загрязнений, популяция не исчезает и имеет высокую продолжительность жизни, однако следует отметить низкие значения биомассы и численности талломов первого года жизни.

Работа выполнена в рамках госзадания ММБИ РАН 9-22-01 "Донные биоценозы Баренцева моря, его водосборного бассейна и сопредельных вод в современных условиях".