Особенности структуры сообществ лишайников лиственницы в долинных редколесьях Полярного Урала и прилегающих равнин

Эпифитные сообщества исследовали в горных и равнинных частях долин рек в лиственничных редколесьях с сомкнутостью крон 10–30 %. Лихеносинузии описывали на пробных площадях (50х50 м) на 10–15 прямостоящих лиственницах с диаметром ствола в среднем 10–15 см. Исследовано более 150 деревьев 60– 130 лет. Структуру эпифитных сообществ изучали на основании стволов и высоте 1,3 м на учетных площадках площадью 100 см2, представляющих собой рамку длиной 20 см при ширине 5 см с ячейками 1х1 см со стороны максимального эпифитного покрытия. Видовое разнообразие эпифитных лишайников определяли общим числом видов лишайников (видовым богатством), зарегистрированных на всех учетных площадках в данном фитоценозе; числом видов эпифитов на пробной площади; числом видов на одну учетную площадку (видовой насыщенностью). Встречаемость лишайников оценивали как общую встречаемость лишайников (процент учетных площадок, на которых обнаружены лишайники, от общего количества площадок), в том числе определяли встречаемость кустистых, листоватых и накипных видов; встречаемость видов на пробной площади (как процент учетных площадок с присутствием вида от общего количества площадок). Покрытие эпифитных лишайников оценивали как общее проективное покрытие лишайников на учетной площадке; проективное покрытие на учетной площадке отдельных видов; долю участия отдельных видов (как процент покрытия вида от общего покрытия). Определяли частоту доминирования (как процент учетных площадок с доминированием вида). Для оценки сходства лихенофлор с учетом встречаемости видов использовали коэффициенты, предложенные В.И. Василевичем [Василевич, 1969]. Для проверки достоверности оценок использовали статистический t-критерий Стьюдента, оценивая разность средних, разность между долями (уровень значимости выше 0,05). Для оценки разности между долями слишком больших и слишком малых значений р (р<25 % и р>75 %) использовали φ-преобразование Фишера. Для сравнения малых групп данных с неравномерным распределением значений использовался непараметрический U-критерий Манна-Уитни [Биометрия, 1990].

Результаты исследований и их обсуждение . Различие видового разнообразия. На основании стволов лиственниц незначительно больше видов лишайников найдено в долинных редколесьях на равнине (43 вида), чем в долинных редколесьях в горах (40 видов). 31 вид из них общие. Сходство лихенофлор с учетом встречаемости видов 75 %. Только в горах найдено десять видов лишайников: Bacidia beckhausii Körb., Chrysothrix chlorina (Ach.) J.R. Laundon, Cladonia fimbriata (L.) Fr., C. ochrochlora Flörke, C. subulata (L.) F.H. Wigg., Lepraria neglecta (Nyl.) Lettau, Parmelia omphalodes (L.) Ach., Sphaerophorus globosus (Huds.) Vain., Tuckermannopsis ciliaris (Ach.) Gyeln., Usnea hirta (L.) F.H. Wigg. Двенадцать видов встречались только на равнинах: Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale, Asahinea chrysantha (Tuck.) C.F. Culb. & W. L. Culb., Bryoria fre-montii (Tuck.) Brodo & D. Hawksw., B. capillaris (Ach.) Brodo & D. Hawksw., Catillaria chalybeia (Borrer) A. Massal., Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt et A. Thell, F. nivalis (L.) Kärnefelt et A. Thell, Cetraria laevigata Rass., Cladonia coccifera (L.) Wild., C. pyxidata (L.) Hoffm., Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy, Varicel-laria rhodocarpa (Körber) Th. Fr. По общему числу видов в горах и на равнине преобладают кустистые и накипные лишайники (табл. 1).

Структура сообществ лишайников лиственницы в долинных редколесьях в горах и на равнине на основании стволов

Таблица 1

На пробных площадях на основании стволов в долинных редколесьях в горах найдено 8–26 видов лишайников (15 видов в среднем), в долинных редколесьях на равнине – 7–32 (17 видов в среднем). Преобладают по числу видов на пробных площадях в горах и на равнине листоватые и накипные лишайники. При сравнении (по U-критерию) групп данных по количеству видов на пробной площади, по числу видов кустистых, листоватых и накипных лишайников в горах и на равнине не выявлялась достоверность их различий. На учетных площадках на основании стволов в долинных редколесьях в горах встречаются 0–14 видов лишайников (7 видов в среднем), в долинных редколесьях на равнине – 3–10 (7 видов в среднем). По видовой насыщенности эпифитных сообществ в горах и на равнине преобладают листоватые лишайники. Выявлена достоверная разница по видовой насыщенности эпифитных сообществ между листоватыми (tф=2,32) и кустистыми (tф=2,18) (P<0,05) видами (табл. 1).

На высоте 1,3 м набор видов немного разнообразнее в долинных редколесьях на равнине (22 вида), чем в долинных редколесьях в горах (18 видов). Найдено 17 общих видов лишайников. Сходство с учетом встречаемости видов составляет 73 %. Только в горах найден один вид – Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti. Четыре вида лишайников встретились только на равнинах: Bryoria capillaris , Cetraria isladica (L.) Ach., Flavocetra-ria cucullata , Imshaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Meyer. По общему числу видов преобладают листоватые и накипные лишайники (табл. 2).

Структура сообществ лишайников лиственницы в долинных редколесьях в горах и на равнине на высоте 1,3 м

Таблица 2

На пробных площадях на высоте 1,3 м в горах найдено от 3 до 15 видов (11 видов в среднем), на равнине – 4–20 (12 видов в среднем). Преобладают по числу видов на пробных площадях в горах и на равнине накипные лишайники. Различий (по U -критерию) по общему числу видов на пробной площади, по числу видов кустистых, листоватых и накипных лишайников между долинными редколесьями в горах и на равнине нет. На учетных площадках на высоте 1,3 м в долинных редколесьях в горах найдены 0–11 видов лишайников (4 вида в среднем), в долинных редколесьях на равнине – 0–13 видов (5 видов в среднем). По видовой насыщенности в долинных редколесьях в горах преобладают листоватые виды, а на равнине – накипные. Различий эпифитных сообществ по видовой насыщенности между кустистыми, листоватыми и накипными видами нет (табл. 2).

Различие встречаемости лишайников . На основании стволов в долинных редколесьях в горах встречаемость лишайников по разным пробным площадям изменяется от 75 до 100 %. В долинных редколесьях на равнинах встречаемость лишайников 100 %. Наиболее распространенными (с высокой встречаемостью (р≥50 %), или постоянные виды) в горах являлись четыре вида лишайников: Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai (88 %≤р≤99 %), Biatora helvola Körb. Ex Hellb. (83 %≤р≤96 %), Parmeliopsis ambigua (Wul-fen) Nyl. (83 %≤р≤96 %), P. hyperopta (Ach.) Arnold (78 % ≤р≤93 %). На равнинах наиболее распространены пять видов: Vulpicida pinastri (81 %≤р≤97 %), Biatora helvola (69 %≤р≤90 %), Parmeliopsis hyperopta (65 %≤р≤87 %), P. ambigua (58 %≤р≤83 %), Tuckermannopsis sepincola (Ehrh.) Hale (50 %≤р≤76 %). К нередким видам (с 26 %≤р≤50 %) в горах можно отнести только Tuckermannopsis sepincola , на равнинах – Lecanora pulicaris (Pers.) Ach. К спорадически встречающимся видам (с 10 %≤р≤25 %) в горах можно отнести пять видов лишайников: Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Bryoria simplicior (Vain) Brodo & D. Hawksw., Lepraria neglecta ,

Melanelia olivacea (L.) Essl., Lecanora pulicaris . На равнинах таких видов три: Lecidea meiocarpa Nyl., Flavoce-traria cucullata , Bryoria simplicior . Редко встречающимися (р<10 %) в горах являлись 30 видов лишайников (или 75 % видов), из них 13 ( Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Cetraria isladica , Cetrariella delisei (Schaer.) Kärnefelt & A. Thell, Chrysothrix chlorina , Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng., C. cornuta (L.) Hoffm., C. fimbriata , C. subulata , Bacidia beckhausii , Parmelia omphalodes , Sphaerophorus globosus , Tucker-mannopsis ciliaris , Usnea hirta ) обнаружены единично. На равнинах к редко встречающимся можно отнести 34 вида (79 % видов) лишайников, 13 из них ( Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid., Arctoparmelia centri-fuga , Asahinea chrysantha , Catillaria chalybeia , Cetrariella delisei , Cladonia chlorophaea , C. coccifera , C. pyxidata , Hypogymnia bitteri , Imshaugia aleurites , Lecidea nylanderi (Anzi) Th. Fr., Lecanora sp., Parmelia sulcata Taylor) найдены лишь один раз. Из 31 общего вида лишайников, найденных на основании стволов в долинных редколесьях в горах и на равнине, для 12 видов выявлена достоверная разница по значениям встречаемости на пробной площади с вероятностью 0,99: Lecidea meiocarpa ( t ф =7,03), Parmeliopsis ambigua ( t ф =5,77), Alectoria ochroleuca ( t ф =4,96), Cetraria isladica ( t ф =4,96), Melanelia olivacea ( t ф =4,65), Lecidea nylanderi ( t ф =3,79), Lecanora pulicaris ( t ф =3,77), Biatora helvola ( t ф =3,20); с вероятностью 0,95: Parmeliopsis hyperopta ( t ф =2,79), Amandinea punctata ( t ф =2,48), Parmelia sulcata ( t ф =2,48), Cladonia cornuta ( t ф =1,83).

На уровне 1,3 м встречаемость лишайников долинных редколесьях в горах по разным пробным площадям изменяется от 50 до 100 %, в долинных редколесьях на равнинах – от 35 до 100 %. Наиболее распространена (с р≥50 %) в горах только Melanelia olivacea (67 %≤р≤86 %), на равнинах таких видов нет. К нередким видам (26 %≤р≤50 %) в горах можно отнести Lecanora hagenii (Ach.) Ach. var. hagenii и Parmelia sulcata , на равнинах таких видов 3: Melanelia olivacea , Vulpicida pinastri , Biatora helvola . К спорадически встречающимся видам (10 %≤р≤25 %) в горах можно отнести 7 видов лишайников : Amandinea punctata , Lecanora symmicta (Ach.) Ach., Lecanora sp., Bryoria simplicior , Biatora helvola , Vulpicida pinastri , Evernia mesomorpha Nyl.; на равнинах 8 видов: Lecanora hagenii , Lecanora symmicta , Amandinea punctata , Parmeliopsis ambigua , Bryoria simplicior , Lecanora pulicaris , Evernia mesomorpha , Japewia tornoënsis (Nyl) Tønsberg. Редких видов в горах (р<10 %) 9, два их них – Tuckermannopsis sepincola и Hypogymnia bitteri – единичные находки. На равнинах редких видов десять, два их них – Imshaugia aleurites , Tuckermannopsis sepincola – найдены лишь один раз. Статистически достоверная разница по значениям встречаемости на пробной площади обнаружена для 9 видов лишайников из 17 общих видов, найденных в долинных редколесьях в горах и на равнине на уровне 1,3 м с вероятностью 0,99: Vulpicida pinastri ( t ф =9,47), Lecanora pulicaris ( t ф =6,73), Parmeliopsis ambigua ( t ф =6,20), Parmelia sulcata ( t ф =4,84), Melanelia olivacea ( t ф =4,03), Hypogymnia physodes ( t ф =3,49), Biatora helvola ( t ф =3,42); с вероятностью 0,95: Japewia tornoënsis ( t ф =2,33), Lecanora sp . ( t ф =2,04).

Различие покрытия лишайников. На основании стволов лиственниц общее покрытие лишайников в долинных редколесьях в горах по разным пробным площадям находится в пределах 15–48 % (в среднем 36 %), в долинных редколесьях на равнине – в пределах 12–61 % (в среднем 30 %), разница в общем покрытии не достоверна. Доминируют в горах и на равнине листоватые и накипные лишайники, доля кустистых видов в сложении эпифитных сообществ невелика. Выявлена достоверная разница в покрытии листоватых ( t ф =2,46, P<0,02) видов (табл. 1).

К видам с относительно высоким покрытием (5 % и более) на учетных площадках на основании стволов лиственниц в долинных редколесьях в горах можно отнести только 3 вида: Biatora helvola (среднее покрытие 12 %), Parmeliopsis hyperopta (6 %), P. ambigua (5 %); в долинных редколесьях на равнине – 2 вида лишайников: Biatora helvola (среднее покрытие 11 %) и Vulpicida pinastri (6 %). Невысокое покрытие (0,1–5 %) в горах имеют 15 видов лишайников, на равнине – 21 вид. Покрытие 22 видов лишайников в горах и 22 видов на равнине менее 0,1 %. Достоверная разница между долями участия видов в покрытии на основании стволов в горах и на равнине выявлена для 3 видов лишайников с вероятностью 0,99: Lecanora pulicaris ( t ф =3,10); с вероятностью 0,95: Parmeliopsis hyperopta ( t ф =2,23), Lecidea nylanderi ( t ф =2,10). Чаще доминируют (на >5 % учетных площадок) на основании стволов лиственниц в эпифитных сообществах долинных редколесий в горах 4 вида лишайников: Biatora helvola (частота доминирования 43 %), Parmeliopsis hyperopta (11 %), Vulpicida pinastri (11 %), Parmeliopsis ambigua (9 %). В долинных редколесьях на равнине чаще доминируют 5 видов: Biatora helvola (частота доминирования 52 %), Parmeliopsis hyperopta (14 %), P. ambigua (12 %), Vul-picida pinastri (10 %), Lecanora pulicaris (6 %).

На высоте 1,3 м общее покрытие лишайников в долинных редколесьях в горах по разным пробным площадям изменяется от 1 до 34 % (в среднем 15 %), в долинных редколесьях на равнине – от 0 до 46 % (в среднем 15 %). Разницы в общем покрытии нет. Доминируют в горах и на равнине листоватые и накипные виды. Покрытие кустистых лишайников, как и на основании стволов лиственниц, мало. Существенна разница в покрытии кустистых ( t ф =3,22, P<0,01) и накипных ( t ф =2,03, P<0,05) видов (табл. 2).

К видам с относительно высоким покрытием (5 % и более) на учетных площадках на высоте 1,3 м в долинных редколесьях в горах и в долинных редколесьях на равнине можно отнести только Melanelia olivacea . Невысокое покрытие (0,1-5 %) в горах имеют 12 видов лишайников, на равнине - 15 видов. Покрытие 5 видов в горах и 5 видов на равнине менее 0,1 %. Достоверная разница между долями участия видов в покрытии на высоте 1,3 м в горах и на равнине выявлена для 5 видов лишайников с вероятностью 0,99: Bi-atora helvola ( t ф =5,09), Vulpicida pinastri ( t ф =3,79), Melanelia olivacea ( t ф =3,52), Amandinea punctata ( t ф =3,38), Bryoria simplicior ( t ф =2,69). Чаще доминирует (на >5 % учетных площадок) в эпифитных сообществах долинных редколесий в горах на высоте 1,3 м только Melanelia olivacea (частота доминирования 71 %). В долинных редколесьях на равнине чаще доминируют 4 вида: Melanelia olivacea (частота доминирования 28 %), Amandinea punctata (15 %), Biatora helvola (11 %), Lecanora hagenii (9 %).

Заключение. Исследование видового состава и количественных показателей приводит к выводу о наличии значимых различий в структуре сообществ лишайников лиственницы из долинных редколесий в горах Полярного Урала и на прилегающей территории Западно-Сибирской равнины.