Особенности существования Arthrospira fusiformis в озере Соленом (г. Омск) в зимний период

Arthrospira fusiformis (Woronich.) Komárek et Lund – микроскопический организм, относящийся к отделу Cyanoprokaryota, по старым представлениям – синезеленым водорослям (Cyanophyta). Первое исторически сложившееся название – спирулина ( Spirulina ). Этот вид, как и другие цианобактерии, обладает оксигенным фотосинтезом, содержит хлорофилл, имеет относительно большие размеры [1]. Артроспира является одним из самых древних организмов на Земле, поэтому обладает чрезвычайно высокой приспосабливаемостью к различным природным условиям [2]. В начале 70-х годов XX в. цианобактерии рода Arthrospira , представленные двумя видами А. platensis и А. maxima , вошли в список перспективных продуцентов белка [3].

Arthrospira ( Spirulina ) fusiformis впервые описана Н.Н. Воронихиным при исследовании минерализованных водоемов Кулундинской степи в 1931 г., причем редко он встречался в планктоне только двух содовых озер – Танатар-2 и Танатар-3. При их обследовании в 2001– 2002 гг. Arthrospira fusiformis не была найдена. По литературным данным, к настоящему времени этот вид в обследованных водоемах юга Западной Сибири не обнаружен, но найден в реке Кишон (Израиль), подверженной сильному загрязнению. В некоторых озерах Западной Сибири, в том числе и в озере Соленом, найдены другие виды этого рода, но такой массовой вегетации, как у А. fusiformis , они никогда не достигают [4]. Arthrospira fusiformis, как и другие виды рода, обитает преимущественно в теплых минерализованных озерах [2].

Поглощение световой энергии у артроспиры обусловлено тремя группами пигментов: хлорофиллом а (основные максимумы поглощения в области 420–680 нм), фикоцианином (основной максимум 620 нм) и каротиноидами (490 нм). В условиях прерывистого освещения наиболее оптимальные промежутки произрастания артроспиры (промышленное получение ее биомассы) при режимах освещения 10 : 14 и 12 : 12. Этот режим соответствует режиму ее естественного распространения в экваториальной зоне Центральной Африки и Америки, свидетельствуя о сильной зависимости артроспиры от получаемой энергии Солнца [5].

В 2008 г. Аrthrospira fusiformis была найдена в составе летнего фитопланктона в озере Соленом, причем в осенний сезон наблюдалось ее массовое развитие вплоть до уровня «цветения» воды [4]. При исследовании химического состава артроспиры установлена высокая кормовая ценность фитомассы для живых организмов, обусловленная высоким содержанием протеинов, жиров и микроэлементов [6].

А.П. Скабичевским [7] было установлено, что в зимний период планктонные цианобактерии могут зимовать в донных отложениях реки Иртыша. В период открытой воды Аrthrospira fusiformis в оз. Соленом обитает в планктоне, но где она находится зимой – в состоянии вегетации в подледном фитопланктоне и криофитоне или в покоящемся состоянии в

донных отложениях – было неизвестно. В связи с этим возникла задача изучения особенностей существования Arthrospira fusiformis в оз. Соленом в зимний период.

Объекты и методы

Материалом для исследования послужили пробы фитопланктона, криофитона и донных отложений, отобранные в 2013–2014 гг. в зимний период в оз. Соленом (г. Омск). Отбирали пробы криофитона и фитопланктона ежемесячно на трех станциях, равномерно расположенных по акватории озера. Одновременно проводили гидрохимический анализ, измерение толщины снежного и ледяного покровов, температуры воды и воздуха. Донные отложения отбирали после установления льда в одном месте вблизи берега.

Количественные пробы фитопланктона объемом 0,5 л отбирали зачерпыванием из поверхностного слоя воды. Фиксацию проб проводили 40%-ным раствором формалина, концентрирование – осадочным методом [8]. Пробы криофитона – с использованием ледобура. Лед растапливали в помещении до жидкого состояния с последующим измерением объема, фиксировали формалином и обрабатывали аналогично пробам фитопланктона [9].

Результаты исследований

Озеро Соленое находится в черте города Омска. Длина озера с севера на юг составляет 160 м, с востока на запад – 220 м, площадь – около 0,03 км2, наибольшая глубина – 2 м. Озеро лежит в небольшой котловине, имеет округлую форму, береговая линия не изрезана. Вода мутная, зеленовато-желтого цвета. По классификации О.А. Алекина [10], вода озера относится к хлоридному классу, группе натрия; по степени общей минерализации – к категории солоноватых вод [4].

Во время наших исследований активная реакция воды сильнощелочная (9,5), что на единицу превышает установленные нормы. Предельно допустимые концентрации (ПДК) существенно превышены по таким характеристикам, как перманганатная окисляемость (в 35 раз) и азот аммонийный (3,5 раза). Концентрации нитрат- и нитрит-ионов не превышали ПДК. Наибольшая минерализация отмечена в конце осени и зимой, наименьшая – в начале весны (табл. 1).

Таблица 1

Химический состав воды озера Соленого в зимний период (2013–2014)

Месяц	Гидрохимические показатели
	Общая минерализация, г/дм³	Общая жесткость, мг∙экв./дм³	рН	Окисляемость перманг., мг/дм³	Нитрат-анион, мг/дм³	Нитрит-анион, мг/дм³	Азот аммонийный, мг/дм³
2013 г.
Ноябрь      \	25,70	22,10	9,4     \	539,4	не обн.	0,0050	1,89
2014 г.
Январь	25,24	27,58	9,3	712,5	0,005	0,0056	2,43
Март	14,20	20,30	9,4	305,2	0,006	0,0071	0,80
Ноябрь	22,55	20,81	9,5	427,8	0,007	0,0050	1,90

По сравнению с предыдущими исследованиями в 2008–2010 гг. [4] концентрация аммонийного азота заметно снизилась (но по-прежнему превышает ПДК), а показатели перманганатной окисляемости увеличились в 4–7 раз. Согласно классификации качества воды по перманганатной окисляемости, предложенной А.А. Былинкиной и С.М. Драчёвым [11], вода озера Соленого характеризуется как «очень грязная».

В пробах подледного фитопланктона были обнаружены 20 видовых и внутривидовых таксонов (ВВТ) из трех отделов: Cyanoprokaryota (7), Euglenophyta (4) и Chlorophyta (9). В ноябре 2013 г. в подледном фитопланктоне как по численности, так и по биомассе преобладают зеленые водоросли (Chlorophyta), за ними следуют цианобактерии и эвгленовые водоросли. С декабря по февраль 2014 г. в подледном фитопланктоне по численности преобладают зеленые водоросли, а по биомассе – цианобактерии. В марте биомасса зеленых водорос- лей преобладает над отделом Cyanoprokaryota. Эвгленовые водоросли по численности и биомассе занимают последнее место (табл. 2).

Таблица 2

Численность и биомасса фитопланктона озера Соленого в зимний период (2013–2014)

Месяц	Общая численность, млн кл./л	Общая биомасса, г/м3	Численность, % биомасса, %
			Cyanoprokaryota	Euglenophyta	Chlorophyta
2013 г.
Ноябрь	199,68	200,27	12,19 43,18	0,10 0,16	87,71 56,66
Декабрь	9,63	15,62	1,26 64,25	2,00 1,73	96,74 34,02
2014 г.
Январь	7,92	8,82	0,63 52,15	–	99,37 47,85
Февраль	3,57	13,95	3,64 85,73	1,13 0,43	95,23 13,84
Март	206,81	118,62	12,53 0,45	0,32 0,95	87,15 98,60
В среднем за зимний период	78,36 ± 51,46	39,25 ± 26,50	4,52 50,61	0,86 0,78	94,62 48,58

В конце ноября, когда лед еще не установился, в озере наблюдалось «цветение» воды, вызванное вегетацией Chlamydomonas monadina Stein (Chlorophyta). После установки ледового покрова в начале декабря обилие фитопланктона резко уменьшается, численность постоянно падает, достигая минимума в феврале, а биомасса минимальна в январе. В марте, в преддверии весны и при уменьшающейся толщине ледяного и снежного покрова обилие подледного фитопланктона резко возрастает (рис. 1, 2).

В криофитоне озера Соленого найдено 9 видовых и внутривидовых таксонов из трех отделов, в том числе Cyanoprokaryota – 1, Euglenophyta – 2, Chlorophyta – 6 . Единственный представитель цианобактерий – Аrthrospira fusiformis в криофитоне представлена либо бесцветными мертвыми трихомами, либо зелеными фрагментами трихомов.

Обилие криофитона за время наблюдений постоянно возрастает. Максимальные значения численности и биомассы криофитона отмечены в марте при уменьшающейся средней толщине ледяного покрова (рис. 1, 2).

4 Фитопланктон

—■— Криофитон

■■■▲■■■ Средняя толщина льда в период отбора, см

Рис. 1. Динамика общей численности фитопланктона и криофитона озера Соленого в зимний период (2013–2014)

-ф Фитопланктон

—■— Криофитон

■ ■■▲■■■ Средняя толщина льда в период отбора, см

Рис. 2. Динамика общей биомассы фитопланктона и криофитона озера Соленого в зимний период (2013–2014)

В декабре и январе по численности и биомассе в криофитоне преобладают зеленые водоросли (Chlorophyta), за ними цианобактерии и эвгленовые водоросли. В марте по численности и биомассе уже преобладают эвгленовые водоросли, в то время как численность цианобактерий и зеленых водорослей одинакова, биомасса различается в два раза (табл. 3).

Таблица 3

Численность и биомасса криофитона озера Соленого в зимний период (2013–2014)

Месяц	Общая численность, млн кл./л	Общая биомасса, г/м3	Численность, % биомасса, %
			Cyanoprokaryota	Euglenophyta	Chlorophyta	Прочие
Декабрь	100,43	79,94	0,05 6,21	0,01 0,01	99,94 93,78	–
Январь	195,33	153,22	0,04 4,80	–	99,96 95,20	–
Март	216,57	163,05	0,004 0,30	99,98 99,48	0,004 0,15	0,012 0,07
В среднем за	170,78 ±	132,07 ±	0,031	24,99	66,63	0,003
зимний период	35,73	26,22	3,77	24,87	60,04	0,02

Абсолютным доминантом за весь период наблюдений, как в подледном фитопланктоне, так и в криофитоне, был Chlamydomonas monadina . В подледном фитопланктоне субдоминантами являлись цианобактерии и зеленые водоросли.

Согласно исследованиям 2008–2009 гг. [4] Arthrospira fusiformis достигает максимальной вегетации с августа по октябрь, в ноябре ее численность резко снижается и в подледный период в фитопланктоне доминирует Chlamydomonas monadina. «Цветения» этого вида в предыдущие годы исследований не наблюдалось.

Пробы донных отложений из озера Соленого помещали в чашку Петри и ставили вблизи окна в теплом помещении, соблюдая естественный режим освещения. При выдерживании проб в течение двух месяцев на их поверхности нарастала темно-зеленая пленка. Микроскопирование обрастаний показало: они представлены практически чистой культурой Artrospira fusiformis. Таким образом, этот вид, как и другие планктонные цианобактерии из Иртыша [8], переживает зиму в донных отложениях.

Artrospira fusiformis, имеющая значительное морфологическое сходство с Artrospira platensis, обитает в щелочном водоеме города Омска в физико-географической зоне с резкоконтинентальным климатом и значительными колебаниями ночных и дневных температур. Область естественного обитания Artrospira platensis ограничена 30^о северной и южной широт, где поступление солнечной радиации составляет более 1700 кВтч/м²/год и длительность периода температуры свыше 15^оС должны составлять более 150 дн. в году [12].

Условия обитания Artrospira fusiformis в озере Соленом не соответствуют характеристикам обитания Artrospira platensis в естественных условиях вследствие более низкого значения рН и более сурового климата. Вероятно, это и способствует формированию экотипа Artrospira fusiformis, адаптированного к летним и осенним условиям южной лесостепи Западной Сибири. Возможно, недостаток ионов натрия Artrospira fusiformis восполняет поглощение их из воды [13], а источником этих ионов в озере являются соленосные глины третичного периода [4].

Цианобактерии способны к клеточной дифференцировке – образованию различных специализированных клеток. Это могут быть акинеты – крупные покоящиеся клетки с утолщенной оболочкой. Акинеты образуют многие планктонные нитчатые цианобактерии. В условиях умеренного климата некоторые планктонные цианобактерии при похолодании образуют акинеты, которые опускаются на дно водоемов, где перезимовывают, а весной прорастают, и молодые клетки, снабженные газовыми вакуолями, всплывают к поверхности водоема, к свету. Таким образом, акинеты являются не только средством перезимовки, но и способом сохранения организма в различных неблагоприятных условиях [14].

Заключение

Проведенные нами исследования установили отсутствие Artrospira fusiformis в подледном фитопланктоне и криофитоне озера Соленого и доказали, что она перезимовывает в донных отложениях.