Особенности транспирации у растений Pisum sativum L.

Вве^ение. Tранспирация слу^ит ва^ным физиологическим механизмом саморегуляции растений в обеспечении полноценного роста и развития [1, 2]. Показано, что ее активность зависит как от внешних факторов среды [3-5], так и от биологических особенностей вида [6-8], оказывая существенное влияние на уро^айность [9, 10]. Поэтому, повышение эффективности использования воды растениями составляет одну из ва^нейших проблем сельскохозяйственной практики, которую мо^но успешно решать методами селекции, проводя целенаправленный отбор генотипов с повышенной или пони^енной интенсивностью транспирации листьев растений.

Цель иссле^ований – выявление видовых особенностей транспирации фотосинтезирующих органов у растений гороха посевного ( Pisum sativum L. ).

Услови^, материалы и мето^ы. Исследования проводились в период с 2010 по 2018 гг. в Центре коллективного пользования Орловского государственного аграрного университета имени H.В. Парахина «Генетические ресурсы растений и их использование» по совместной программе с селекционерами Федерального государственного бюд^етного научного учре^дения «Федеральный научный центр зернобобовых и крупяных культур (ФГБHУ ФHЦ ЗБК). Объектами исследований являлись растения 9 новых и перспективных сортообразцов гороха зернового использования. Опытный материал выращивали в полевых условиях на делянках площадью 7,5 м² в 4-х кратной повторности, размещение – рендомизированное.

Оценка интенсивности транспирации проводилась на интактных растениях в ре^име реального времени с помощью портативных переносных газоанализаторов марки LI-6400 XT (СШ^) и GFS-3000 FL (Германия). Исследовались листочки и прилистники растений без видимых повре^дений вредителями и болезнями. Ре^им освещения регулировался в рабочих камерах приборов в диапазоне от 300 до 1700 ммоль/м2с. Учеты проводились в основные фазы роста с учетом ярусного располо^ения и дневного времени функционирования листьев (с 7 до 18 часов).

В статье представлены данные, полученные в контрастных условиях вегетации растений – 2010, 2011, 2017, 2018 гг.

Вегетационный период 2010 года характеризовался высоким температурным ре^имом и недостаточным количеством осадков. За весь период вегетации растений осадков выпало всего лишь 116,2 мм, что на 53% меньше среднемноголетнего их количества. При этом среднемесячная температура в вегетационный период была выше среднемноголетней на 4°С и составила 17,7°С. Особенно экстремальными для развития мезофитной культуры гороха были погодные условия июня и июля, когда растения проходили генеративный период развития. В эти месяцы осадков выпало на 56% и 76%, соответственно, меньше, по сравнению со среднемноголетней нормой.

Во многом схо^ие метеорологические условия произрастания растений отмечались и в 2011 году, хотя их экстремальность была выражена слабее, чем в 2010 году. Сумма атмосферных осадков за вегетационный период равнялась 261,5 мм, что было на 6% больше среднемноголетнего значения. Среднемесячная температура воздуха в вегетационный период находилась на уровне 15,8°С при среднемноголетней 13,7°С, то есть было жарче обычного в среднем на 2,1°С. А количество осадков в мае и июне выпало на 7% и 12% меньше среднемноголетней.

В 2017 году рост и развитие растений протекали в условиях, в основном близким к многолетним наблюдениям: в среднем за вегетационный период температура воздуха была ни^е обычного всего на 0,1ºС, а количество осадков больше на 17,7 мм.

В тоже время, в 2018 году, преимущественно, стояла жаркая и в отдельные периоды сухая погода. В этот год температура воздуха в среднем за вегетацию была выше на 2,2°С, а количество осадков ниже на 57,0 мм, по сравнению с многолетними значениями (табл. 1).

Таблица 1 - Метеорологические условия в годы проведения исследований, по данным ОГМС при ФГБНУ ФНЦ ЗБК

Год	Месяц				За период вегетации
	Апрель	Май	Июнь	Июль
Температура, °С (отклонение от ср. многолетней)					Среднее
2010	7,1 (+0,9)	17,2 (+3,4)	21,0 (+4,2)	25,4 (+7,3)	17,7 (+4,0)
2011	6,9 (+0,7)	15,6 (+1,8)	19,4 (+2,6)	21,5 (+3,5)	15,8 (+2,1)
2017	7,7 (+1,5)	12,6 (-1,2)	15,8 (- 1,0)	18,2 (+0,2)	13,6 (-0,1)
2018	8,3 (+2,1)	17,0 (+3,2)	18,0 (+1,2)	20,4 (+2,4)	15,9 (+2,2)
Ср. мн.	6,2	13,8	16,8	18,0	13,7
Осадки, мм (отклонение от ср. многолетней)					Всего
2010	20,7 (-21,3)	43,8 (-7,2)	31,9 (-41,1)	19,8 (-61,2)	116,2 (-130,8)
2011	25,4 (-16,6)	47,9 (-3,1)	64,5 (-8,5)	123,7 (+42,7)	261,5 (+14,5)
2017	8,7 (-33,3)	54,0 (+3,0)	59,8 (-13,2)	142,2 (+61,2)	264,7 (+17,7)
2018	32,0 (-10,0)	32,0 (-19,0)	17,0 (-56,0)	109,0 (+28,0)	190,0 (-57,0)
Ср. мн.	42,0	51,0	73,0	81,0	247,0

Математическую и статистическую обработку экспериментальных данных проводили с использованием современных компьютерных программ.

Результаты и обсу^^ение. Исследования подтвердили, что у гороха посевного, как и у других культурных видов растений [11-13], интенсивность транспирации листьев существенно зависит от погодных условий произрастания растений. Ее значение изменялось по годам вегетации от 2,70 до 12,91 ммоль Н 2 О/м²с, в том числе у листовых пластин от 3,14 до 12,67 ммоль Н 2 О/м²с, а у прилистников - от 2,25 до 13,45 ммоль Н 2 О/м²с. Существенных различий между данными фотоассимилирующими органами растений не выявлено.

Самые низкие значения транспирационной активности отмечались в 2010 и 2011 годах, когда погодные условия вегетации растений были экстремальными по тепловому и водному режиму. В эти годы в фазу плоского боба были зарегистрированы самые высокие температуры воздуха (до 28-33°С и 27-30°С, соответственно) и самое маленькое количество осадков (20,4 мм и 9,7 мм, соответственно за две декады предшествующих учету), по сравнению с многолетними значениями (48 мм), что, по-видимому, и вынудило растения столь экономно расходовать воду посредством низкого испарения ее листьями.

Самая ^е высокая интенсивность испарения воды листьями гороха была зарегистрирована в 2017 и 2018 гг., хотя ее причины, по нашему мнению, были разными. В 2017 году вегетативный рост и плодообразование у растений проходили в относительно благоприятных погодных условиях для культуры, что в целом позитивно сказалось на росте и развитии растений и, как следствие, на транспирационной активности листьев. Во время замера в фазу плоского боба температура воздуха составляла 18-19ºС, а количество осадков, предшествующих фазе плоского боба 59,8 мм.

В то^е время, в 2018 году основной причиной высокой транспирационной активности листьев, по-видимому, являлась необходимость растений защищаться от перегрева из-за высоких температур воздуха во время вегетации. В мае среднесуточные температуры воздуха были выше на 3,2ºС, в июне – на 1,2ºС, а в июле – на 2,4ºС среднемноголетних показателей, при неравномерном выпадении осадков (рис. 1).

Рисунок 1 – Интенсивность транспирации (ИT) листочков и прилистников растений гороха посевного в годы исследований, фаза плоского боба

При этом, интенсивность инсоляции в меньшей степени влияла на транспирационную активность листьев растений. При увеличении освещённости с 300 до 1000 ммоль/м²с у листочков растений наблюдалось возрастание транспирации всего лишь на 5%, а при дальнейшем повышении интенсивности света отмечался да^е ее спад – в среднем на 15%. Во многом схо^ая динамика отмечена и у прилистников, за исключением того, что интенсивность их транспирации изменялась более равномерно при изменении освещения. При увеличении интенсивности света с 300 до 1000 ммоль/м²с транспирационная активность прилистников возрастала с 2,30 до 2,53 ммоль H 2 О/м²с, а при интенсивности освещения в 1500 ммоль/м²с – сни^алась до 2,48 ммоль H 2 О/м²с (рис. 2).

3,2

3,0

2,8

2,6

2,4

2,2

2,0

300          700         1000         1500         1700

Интенсивность освещения, ммоль/м2с

е листочек

™* •прилистник

Рисунок 2 – Интенсивность транспирации листочков и прилистников растений современных сортов гороха посевного в зависимости от интенсивности света, среднее за 2017-2018 гг.

В онтогенезе растений гороха транспирационная активность листьев вначале возрастает, вплоть до массового образования плодов, а затем начинает устойчиво сни^аться, примерно в одинаковой степени как у листочков, так и у прилистников. В фазу 8 настоящих листьев интенсивность испарения воды составляла у листочков 3,99 ммоль H 2 О/м²с, прилистников 4,94 ммоль H 2 О/м²с., а во время массового плодообразования ее значение у данных органов растений была соответственно равна 9,07 и 10,42 ммоль H 2 О/м²с., тогда как в фазу зеленой спелости бобов интенсивность транспирации листьев была ни^е в среднем в 2,1 раза (рис. 3).

^ 12

8-9 лист         цветение плоский боб зеленая спелость бобов

Фазы роста

Рисунок 3 – Динамика транспирационной активности листочков и прилистников в онтогенезе растений гороха посевного, среднее за 2010-2011, 2018 гг.

Существенно различалась транспирационная активность листьев гороха и в зависимости от их ярусного располо^ения у растений. Hаиболее высокой активностью испарения воды характеризовались, пре^де всего, листья и прилистники генеративной сферы растений: 2-3 узел сверху – 9,55 и 11,08 ммоль H 2 О/м²с; 1-й плодоносящий узел снизу – 9,57 и 9,56 ммоль H 2 О/м²с, соответственно. ^ самой низкой интенсивностью транспирации характеризовались ни^ние листья и прилистники растений – интенсивность испарения ими воды была на 30% и 40% меньше, по сравнению с вышерасполо^енными – 3 узел сверху (рис. 4).

■ листочек □ прилистник

5 лист снизу

лист на 1

плодоносящем узле

Рисунок 4 – Интенсивность транспирации листочков и прилистников у растений гороха посевного в зависимости от места их располо^ения на стебле, среднее за 2010-2011, 2018 гг.

^налогичные экспериментальные данные были получены и на других сельскохозяйственных культурах: сое [14], гречихе [13], рапсе [15] и т.д.

Tакой характер ярусной изменчивости транспирации листьев был выявлен у различных видов растений еще в начале прошлого столетия и связан с особенностями их морфоанатомического строения [16]. В научной литературе он известен как закон Заленского [17].

Hами было показано, что ни^ние листья растений имеют низкую транспирационную активность по сравнению с вышерасполо^енными вследствие низкой устьичной проводимости из-за большего физиологического возраста.

В течение суток максимальное значение интенсивности транспирации было отмечено в утренние и вечерние часы: в 8:00 по московскому времени ее значение было равно: у листочков 6,04, у прилистников – 5,62 ммоль H 2 О/м²с; а в 18:00 – 10,53 ммоль H 2 О/м²с; у прилистников – 5,62 и 5,41 ммоль H 2 О/м²с, соответственно. ^ самые низкие ее показатели зафиксированы в период с 10:00 и до 16:00 по московскому времени: у листочков изменяясь в диапазоне от 2,16 до 3,23 ммоль H 2 О/м²с, а у прилистников – от 2,55 до 2,86 ммоль H 2 О/м²с (рис. 5).

s =r ro CL c ° 0.4 H T1 о о о о н о т CD н т

12 10              ^* • прилистник листочек 8 6 4 2 0 8:00        10:00       12:00       14:00       16:00       18:00 Время суток, час

Рисунок 5 – Интенсивность транспирации листочков и прилистников растений гороха посевного в зависимости от времени суток, 2018 г.

Установленная динамика интенсивности транспирации листьев в течение дня, очевидно, обусловлена необходимостью создания благоприятных условий для роста и развития растений, особенно их фотосинтетической деятельности, за счет которой создается до 95% сухого вещества [18]. По нашим наблюдениям, в утреннее (с 8 до 11 часов) и вечернее (с 17 до 22 часов) время растения гороха не испытывают дефицита ни в тепле, ни во влаге, ни в солнечном свете. Благодаря высокой фотосинтетической и транспирационной активности, они интенсивно растут и развиваются, в отличие от обеденного и полуденного времени, когда отмечается наиболее экстремальная для культуры температура воздуха (превышает 25ºС) и высокое солнечное освещение (до 90 тыс. люкс и выше), что приводит к резкому падению не только интенсивности испарения воды в целях ее экономии, но фотосинтетической активности [19].

Выво^ы. Исследование видовых особенности гороха посевного показало, что интенсивность транспирации растений культуры зависит от погодных условий вегетации, фазы роста, времени суток и ярусного располо^ения листьев, что необходимо учитывать в селекции при оценке и отборе исходного материала.