Особенности видового разнообразия насекомых в насаждениях нарушенных антропогенным воздействием

Белицкая М.Н., Грибуст И.Р., Алферова Г.А., Бакрадзе Н.Ю., Прилипко Н.И. Особенности видового разнообразия насекомых в насаждениях нарушенных антропогенным воздействием // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2022. № 1(57). С. 55–64.

Введение. Тенденция обустройства урбанизированных территорий в современном мире прослеживается очень четко и достигается это за счет планирования оптимальной архитектурнопланировочной структуры, включающей создание комплекса биотопов [8; 12; 19; 20]. Неотъемлемым компонентом данного мероприятия являются зеленые насаждения, выполняющие средообразующие, гигиенические (снижение загазованности, запыленности) и рекреационные функции [1; 3; 7; 8; 12; 21; 22]. Озеленительные посадки в малолесных регионах к тому же выступают в роли рефугиумов, способствуя сохранению и повышению биологического разнообразия [1; 2; 6; 14; 15; 17; 22].

Озелененные участки пространственно изолированы и подвергаются мозаичному воздействию антропогенных и других негативных факторов. Поскольку в них зачастую складываются условия близкие к естественным здесь формируются энтомокомплексы, сочетающие как аборигенные так и адвентивные виды насекомых [1-3; 6; 20; 21].

Расширяющийся круг современных исследований по изучению насаждений как среды обитания фауны указывает на заметные различия таксономического богатства разных систематических и экологических групп и количественного обилия ряда насекомых, особенности пространственного распространения и уменьшение числа представителей ряда семейств в биотопах [17; 19-22]. А также работы, характеризующие население насекомых в насаждениях разных типов и экологических категорий, демонстрирующие спектр закономерностей формирования в них энтомосообществ, в том числе с акцентом на филлофагов, деструктивно влияющих на состояние древесной растительности, определяющие сбалансированность структуры населения насекомых [7; 12; 17; 19-22].

Скорость адаптивных процессов в системе «фитофаг – кормовое растение» на урбанизированных территориях увеличивается за счет быстрой трансформации растительных организмов под действием внешних негативных факторов городской среды [1-3; 6]. В урбоэкосистемах Нижнего Поволжья, отличающихся особенностями почвенно-климатических условий, высокой степенью концентрации промышленных предприятий, низким уровнем озеленения, бедностью ассортимента древесных растений сведения о составе, численности, структуре и других экологофаунистических характеристиках населения насекомых фрагментарны.

Цель – изучение антропогенного воздействия на состав и биотопическое распределение населения насекомых в защитных насаждениях засушливой зоны Нижнего Поволжья. Реализация поставленной цели предписывает последовательное решение множества задач, в числе которых изучение и анализ видового разнообразия населения насекомых насаждений различных типов и экологических категорий с учетом влияния внешних негативных факторов.

Материалы и методика. Исследования ведутся с 2008 г. и по настоящее время в дендрологических коллекциях, защитных лесных насаждениях ФНЦ агроэкологии РАН (ФГУП «Волгоградское» кадастр. № 34:34:000000:122; Землепользование «Качалинское» кадастр. № 34:08:000000:6; Нижневолжская станция по селекции древесных пород 34:36:0000:14:0178), а также в рекреационно-озеленительных насаждениях города Волгограда [9; 16].

Санитарное состояние древостоев в системах лесомелиоративного и городского озеленения оценивалось по комплексу признаков для отдельных категорий посадок [9]. Пробные площади подбирались при ранневесеннем обследовании с учетом породного состава посадок, возраста и степени негативного влияния на них антропогенных факторов. Объекты исследований – насекомые, трофически связанные с древесными растениями Ulmus pumila L. (вяз приземистый), Robinia pseudoacacia L. (робиния ложноакациевая), R. viscosa Vent. (робиния клейкая), Populus nigra L. (тополь черный (осокорь)), P. pyramidalis Borkh. (тополь пирамидальный). В составе лесонасаждений эти сопутствующие породы, осуществляют вспомогательную лесоводственную и защитную роль. Кроме того, они способствуют оптимизации роста и долговечности главной породы [16]. В их числе Fraxinus exselsior L. (ясень обыкновенный – Яо), Fraxinus pennsylvanica var. lanceolata (Borkh.) Sarg. (ясень зеленый, или ланцетный – Яз), Morus alba L. (шелковица белая – Ш), Juglans regia L. (орех грецкий – О/Орех) и Ribes aureum Pursh. (смородина золотая – См з)) [14].

Установление видового разнообразия, численности и особенностей пространственного распределения насекомых в биоценозах выполняли с учетом ассортимента, экологических особенностей и состояния насаждений, времени заселения вредителями и т. д. [9; 11]. Для сбора материала применяли методы: кошение древесной растительности стандартным энтомологическим сачком, осмотр ветвей и стволов модельных деревьев [5; 10; 18]. Сбор и учеты выполняли на постоянных пробных площадках в основных биотопах: лесополосы и озеленительные посадки на антропогенно преобразованных территориях. В насаждениях закладывали по 3-5 учетных площадок. Учтено более 41000 экземпляров насекомых [5; 10; 18].

Исследованные биотопы различаются по степени экологической нагрузки (табл. 1) [4; 9].

Сбор энтомологического материала в кронах деревьев и подкроновом пространстве посадок выполняли с применением метода окашивания крон энтомологическим сачком. Использование данного метода позволяет осуществить забор одной пробы в 4-х-кратной повторности по 25 взмахов, одна проба при этом составляет 100 взмахов [5; 10].

Видовой состав насекомых повреждающих листву определяли по имаго и наносимыми филлофагами видоспецифичным повреждениям крон различных древесных пород с использованием определителей [18].

Для характеристики участия вида в составе населения используют следующую классификацию обилия: свыше 5% – доминантные (массовые) виды, 2-5% – субдоминантные, 1-2% – обычные, > 1% – редкие [5].

Таблица 1 Экологическая характеристика исследуемых насаждений

Параметры	Насаждения
	Дендрар ий	Парки	Скверы	Внутриква ртальные	Уличные	Лесополосы полезащитные
Возраст, лет	50	40	35	30-60	40-70	70
Количество видов:
древесных растений	36	23	4	6	1-3	16
травянистых растений	9	8	6			17
Площадь, га	225	18	120	55	21	580
Индекс загрязнения	8,9	8,9	10,7	4,5	10,5	4,6
Рекреационная нагрузка	средняя / низкая	высокая	очень высокая	высокая	очень высокая	низкая
Поток машин за час	2420	2422	3288	241	3374	237

Результаты и обсуждение. Лесопатологическое состояние и энтомокомплексы городских ландшафтных композиций (парки, скверы, внутриквартальные и пр.) изменяется в зависимости от качества окружающей среды.

В настоящее время насаждения урбанизированной территории испытывают интенсивную антропогенную нагрузку. Долговременное функционирование в условиях техногенного и рекреационного воздействия негативно сказывается на состоянии древесной растительности, ослабляя ее физиологически и вызывая отрицательные последствия (табл. 2).

Таблица 2

Состояние древесной растительности в городских ландшафтных композициях

Насаждения	Категория состояния, %
	I	II	III	IV	V	VI
Дендрарий	11,82	32,25	36,40	13,05	2,46	3,73
Парки	14,27	39,73	41,69	8,21	0,43	–
Скверы	–	21,14	43,89	30,99	7,56	2,12
Уличные	2,62	8,24	41,83	34,78	10,47	1,99
Внутриквартальные	2,72	8,40	41,93	48,55	9,95	1,48
Полезащитные лесные полосы	10,38	17,25	35,41	15,89	5,82	3,88

Примечание: I –без признаков ослабления; II ослабленные; III –сильно ослабленные; IV –усыхающие; V – сухостой прошлых лет; VI – сухостой текущего года

Обследованные насаждения произрастают в районе исследований на большой площади в течение десятков лет. За этот период под влиянием биотических, абиотических и антропогенных факторов сформировалась устойчивая экосистема. Наиболее разнообразен состав древесных и травянистых растений дендрарии, лесопарке и парках. Скверы, расположенные вдоль автотрасс и внутриквартальные насаждения отличаются обедненным ассортиментом. Лесные полосы в этом аспекте занимают промежуточное положение, что обусловлено особенностями этих посадок: конструктивные параметры (степень и характер ветропроницаемости, рядность, ярусность и др.), разнообразие древеснокустарниковых и травянистых растений и, соответственно, микроклиматические характеристики древостоев [16]. Наиболее бедны по используемому ассортименту дендрофлоры уличные насаждения.

Таксономический состав насекомых, обитающих в городских насаждениях представлены 345 видами, относящимися к 33 родам и 75 семействам.

Лидирующее положение по уровню разнообразия состава принадлежит отряду Coleoptera, представителей которого насчитывается 124 вида (36,05% от общего разнообразия энтомокомплекса сооответственно). В спектре семейств жесткокрылых насекомых наиболее разнообразны по составу сем. Curculionidae – 27 видов (7,8%), сем. Chrysomelidae – 21 вид (6,1%) и сем. Buprestidae – 15 (4,3%). Значительно беднее семейства Cerambycidae –10 видов (соответственно 2,9%), Ipidae и Scarabaeidae (по – 8 видов, что соответствует 2,3%) и Attelabidae (7 видов, – 2,0%). Доля семейств, состав которых исчисляется 1-2 видами, невелика, и колеблется на уровне 0,3-0,6% от общего состава энтомонаселения.

Несколько ниже разнообразие отряда Lepidoptera (111 видов), долевое участие которого варьирует в пределах 32,26% от общего видового обилия населения насекомых. В спектре чешуекрылых по уровню видового обилия выделяется семейство Tortricidae – 18 видов (5,2%). Немногим беднее состав представителей семейства Geometridae – 16 видов (4,6%). Уступает ему семейство Noctuidae – 10 видов (2,9%).

В ряде семейств отряда чешуекрылых разнообразие видов варьирует в пределах 1÷8 вид. В то же время отдельные семейства отличаются наличием лишь одного вида в составе, что формирует 0,3% общего разнообразия видов. Это такие семейства как: Attacidae, Glyphipterygidae, Gelechiidae, Heliozelidae, Lycaenidae, Lyonetiidae, Pieridae, Plutellidae.

Среди чешуекрылых представителей в сообществе по численному обилию преобладают насекомые семейств Tortricidae, Gracillariidae, Nepticulidae и Geometridae (4,2%, 2,4%, 2,3% и 2,2% от общей численности комплекса насекомых соответственно). Насекомых доминирующих по численности в составе отряда Lepidoptera не отмечено. Обычными в насаждениях урбанизированной территории являются: пяденица-обдирало Erannis defoliaria (Clerck, 1759) – сем. Geometridae; узорчатая моль Phyllocnistis unipunctella (Stephens, 1834) – сем. Gracillariidae; листовертки – пестрозолотистая, или жимолостная Cacoecia xylosteana ( Linnaeus, 1758) и зеленая дубовая Tortrix viridana (Linnaeus, 1758) – представители сем. Tortricidae.

Группы редких и очень редких насекомых исчисляются 28 и 79 видами соответственно, что составляет 8,1% и 22,9% от общего разнообразия энтомокомплекса.

К числу важнейших вредителей листвы относятся виды: Tortrix viridana L., непарный шелкопряд Lymantria dispar (Linnaeus, 1758), акациевая огневка Etiella zinckenella (Treitschke, 1832), ильмовый ногохвост Dicranura ulmi (Denis & Schiffermuller, 1775), лунка серебристая Phalera bucephala (Linnaeus, 1758), пяденицы бурополосая Lycia hirtaria (Clerck, 1759) и зимняя Operophtera brumata (Linnaeus, 1758), златогузка Euproctis chrysorrhoea (Linnaeus, 1758) и американская белая бабочка Hyphantria cunea (Drury, 1773).

Уступает чешуекрылым по составу отряд Homoptera, насчитывающий 48 видов (13,95%). Лидирующая роль в спектре равнокрылых (26 видов, 7,5%) принадлежит подотряду Cicadinea. Сосущие насекомые подотряда Aphidinea насчитывают 13 видов (3,8%). Настоящие (Aphididae) и галловые (Pemphigidae) тли включают по 6 видов (1,7%). Разнообразие листоблошек (Psyllinea) и кокцидовых (Coccinea) ограничивается 5 (1,6%) и 4 (1,2%) видами соответственно.

В защитных насаждениях доминируют Aphididae – карагановая, или большая акациевая тля Acyrthosiphon caraganae (Cholodkovsky, 1907) (79,8 экз., что соответствует 12,0% общей численности населения насекомых) и Cicadellidae – цикада Ribautiana ulmi (Linnaeus, 1758) (46 экз., что составляет не более 7,0% численного обилия комплекса фауны). Группу субдоминантов так же формируют цикадки и тли: Oncopsis scutellaris (Fieber, 1868) (30,7 экз., соответственно 4,6% численности сообщества), Cicadella viridis (Linnaeus, 1758) (23,4 экз., соответственно – 3,5%); Pemphigus populi (Courchet, 1879) (17,6 экз., что соответствует доле в 2,6% от общей численности энтомосообщества), Colopha compressa (Koch, 1856) (13,7 экз., что составляет 2,1%). Постоянными обитателями листвы деревьев в городских системах озеленения становятся цикада Eurhadina loewi (Then, 1886), вязовая листоблошка Psylla ulmi (Förster, 1848) и дубовая тля Acanthochermes quercus (Kollar, 1848). Ассоциации редких и очень редких содержат по 12 и 24 видов насекомых соответственно.

Hymenoptera немногочисленны – 39 видов (11,34%) из 9 семейств. Основу отряда перепончатокрылых составляют семейства Tenthredinidae настоящие пилильщики – 15 видов (4,7%) и Cynipidae – галловые осы – 12 видов (3,7%).

Разнообразие других отрядов колеблется от 2 (0,58%) до 11 (3,20%) видов.

Представляет интерес влияние антропогенного пресса на изменение таксономического состава энтомофауны в насаждениях. В ходе наблюдений выявлено, что фаунистическое разнообразие насекомых в насаждениях отдельных категорий, отличающихся по ряду показателей (ассортимент, индекс загрязнения, рекреационная нагрузка и др.), варьирует в значительной степени. При этом отмечены три максимума видового богатства – в дендрарии, городских парках и лесополосах (рис.). В дендрарии уровень таксономического богатства несколько превышает таковое в парках и лесополосах. Причем в первых трех битопах этот показатель расходится в слабой степени, что обусловлено практически равнозначным уровнем антропогенной нагрузкой. Повышение техногенного и рекреационного воздействия на фоне уменьшения ассортимента древесных и травянистых растений сопровождается существенным обеднением относительного видового богатства энтомосообществ. Наиболее ярко это проявляется в скверах и уличных насаждениях, подвергающихся максимальным антропогенным воздействиям.

Таксономический состав локальных сообществ насекомых по всей ширине биотопического спектра в значительной степени изменяется (табл. 3). Ключевым фактором, лимитирующим разнообразие сообществ, является уровень техногенной и рекреационной нагрузки.

Таблица 3

Таксономическое разнообразие населения насекомых в насаждениях, %

Отряд	Насаждения
	Массивные посадки	Лесополосы	Городские парки	Внутри квартальные	Скверы	Уличные посадки
Homoptera	38	29	25	22	14	11
Hemiptera	6	4	5	2	1	1
Coleoptera	51	44	37	13	4	4
Hymenoptera	29	21	22	12	9	5
Lepidoptera	68	39	41	16	12	10
Diptera	6	2	4	3	4	2

В биотопах с пониженным уровнем антропогенного воздействия, несмотря на разнообразие флористического состава и конструкцию насаждений по видовому составу и численности преобладают формы, характерные для лесных местообитаний. Наиболее разнообразны отряды Lepidoptera, Coleoptera и Homoptera. В относительно «чистых» биотопах среди чешуекрылых более богаты семейства Torticidae ^JDJ 60

и Geometridae (28,2%). Ухудшение экологического фона сопровождается снижением их разнообразия с одновременным повышением представленности семейств Nepticuliidae и Gracillariidae (на 14,9 и 16,6% соответственно). Среди жесткокрылых резко уменьшается видовое разнообразие Curculionidae (на 25,5%), а в отряде перепончатокрылых Cynipidae и Tenthridiniidae (на 4,9 и 6,7%).

Д – дендрарий; Лп – лесополосы; П – парки; Вкв – внутриквартальные; Скв – скверы; Ул – уличные – количество видов;       – обилие насекомых

Рис. Биотопическое распределение видового богатства и обилия насекомых в городских насаждениях

Комплекс равнокрылых под воздействием антропогенной нагрузки в целом обедняется. В то же время данный процесс сопровождается существенным повышением видового богатства семейства Cicadellidae. Особенно ярко это проявляется во внутриквартальных насаждениях (на 38,9%) и скверах (на 32,4%). В уличных посадках данная тенденция выражена в меньшей степени (17,2%).

Представленность таксономического разнообразия других отрядов (Diptera, Hemiptera) в спектре биотических сообществ чрезвычайно низка и под воздействием антропогенного пресса изменяется в слабой степени. Характерной особенностью энтомофауны насаждений урбанизированной территории является наличие в отдельных местообитаниях ряда видов, отсутствующих в посадках других категорий. Так, в дендрарии довольно часто встречаются Lucanus (Lucanus) servus (Linnaeus, 1758), Dorcus parallelopipedus (Linnaeus, 1758), Labidostomus humeralis (D.H. Schneider, 1792), Alsophila aescularia (Denis & Schiffermuller, 1775), Agriopis marginaria (Fabricius, 1776), Marumba quercus (Denis & Schiffermuller, 1775), Laothoea populi (Linnaeus, 1758), Catocala nupta (Linnaeus, 1758).

Среди обитателей лесных полос многочисленны листовертки и пяденицы.

Наблюдения показали, что в составе энтомосообществ техногенно загрязненных местообитаний возрастает количественное обилие минирующих ( Fenusa ulmi (Sundevall, 1844), Phyllonorycter populifoliella (Treitschke, 1833), Ph. suffusella (Zeller, 1839) и галлобразующих ( Pemphigus (Pemphigus) bursarius (Linnaeus, 1758), Colopha compressa (Koch, 1856), Tetraneura (Tetraneura) ulmi (Linnaeus, 1758), Eriosoma ulmi (Linnaeus, 1758)) насекомых.

Для насаждений разных экологических категорий характерны олигодоминантные комплексы насекомых с высокой степенью доминирования 2-3-х видов (табл. 4). На указанных участках Cicadella viridis и Macrosteles laevis , вес которых здесь превышает 4,0%, являются супердоминантом. В местообитаниях с высоким уровнем рекреационного пресса доминирует Polydrosus inustus , тогда как при совокупном воздействии группа доминантов включает Oncopsis scutellaris , Ribautiana ulmi , Arocatus malanocephalus , Harmandia popouli . В дендрологических

коллекциях, парках и лесополосах доминируют специфические вредители ассимиляционного аппарата древесных растений Neodiprion sertifer , Tortrix viridana и Neuroterus albipes .

Таблица 4 Комплекс доминантных видов насекомых в насаждениях урбоэкосистем (% от общей численности)

Доминантные виды	Насаждения
	Дендрарий	Лесополоса	Парк	Внутриквартальные	Сквер	Уличны е
Cicadella viridis	14,1	16,2	10,7	18,0	12,1	5,6
Macrosteles laevis	13,6	10,7	12,2	7,9	8,3	4,1
Oncopsis scutellaris	6,2			22,3	15,9	13,6
Ribautiana ulmi		3,4	5,1	12,2	32,4	20,8
Aracatus melanocephalus	3,1	6,6,	4,9	8,7	11,6	17,4
Polidrosus inustus		4,4	12,9	15,8	8,9	4,6
Neodiprion sertifer	6,6	17,5	8,1
Tortrix viridana	4,7	13,9	5,3
Harmandia populi				11,9	21,4	27,8
Neuroterus albipes	6,1	17,9

Выводы. Таким образом, таксономический состав насекомых городских ландшафтных композиций, представлен 345 видами, относящимися к 33 родам и 75 семействам.

Наиболее богат и разнообразен по составу отряд Coleoptera (36,05%). Несколько ниже разнообразие отряда Lepidoptera (32,26%). Таксономическое богатство Homoptera и Hymenoptera уступает чешуекрылым по составу отряды (13,95% и 11,34%) Разнообразие других отрядов колеблется на уровне 0,58-3,20%.

Фаунистическое разнообразие насекомых в насаждениях отдельных категорий, отличающихся по ряду показателей, варьирует; для них характерны олигодоминантные комплексы насекомых с высокой степенью доминирования 2-3-х видов. Отмечены три максимума видового богатства – в дендрарии, городских парках и лесополосах.

Ключевыми лимитирующими факторами в насаждениях для снижения фаунистического разнообразия и усиления доминантной роли отдельных видов являются уровень техногенной и рекреационной нагрузки.