Особенности влагопотребления и влагообеспеченности растений различных экологических групп
Автор: Муромцев Н.А., Семенов Н.А., Анисимов К.Б.
Журнал: Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева @byulleten-esoil
Статья в выпуске: 82, 2016 года.
Бесплатный доступ
Каждая экологическая группа растений (гигрофиты, мезофиты и ксерофиты) характеризуется определенным, свойственным только ей, узким интервалом потенциала почвенной влаги, при котором значения относительной транспирации не опускаются ниже оптимального уровня (1.0-0.9). Эти интервалы учитывают как влияние свойств почв (через потенциал влаги), так и метеорологические условия (через транспирацию) и могут быть использованы в качестве оптимального показателя влагообеспеченности растений. Выявлены особенности потребления почвенной влаги растениями, заключающиеся в том, что объем почвенной влаги и интенсивность ее потребления увеличиваются, а “мертвый” запас уменьшается в направлении от гигрофитов к мезофитам и далее к ксерофитам. Показано, что снижение роста и накопление полезной продукции растениями проявляется уже при уменьшении содержания почвенной влаги до нижней границы оптимального увлажнения. Дальнейшее уменьшение влажности почвы приводит сначала к перманентному, а затем и устойчивому завяданию растений. Установлены интервалы значений потенциала почвенной влаги, соответствующие влажности устойчивого завядания растений разных экологических групп. Салат (гигрофит) погибает при содержании влаги, равном 1.5, овес (мезофит) - при 1.0, а ксерофитные растения - ниже 1.0 влажности завядания. Широко используемый метод “вегетационных миниатюр” является несовершенным и может быть использован лишь для ориентировочных представлений о нижнем пределе доступности почвенной влаги растениям.
Транспирация, испаряемость, потенциал почвенной влаги, градиент потенциала, влажность почвы
Короткий адрес: https://sciup.org/14313652
IDR: 14313652 | DOI: 10.19047/0136-1694-2016-82-71-87
Текст научной статьи Особенности влагопотребления и влагообеспеченности растений различных экологических групп
Растению для поддержания нормальной жизнедеятельности необходим определенный уровень транспирации, назовем ее абсолютной транспирацией ( АТ ), соответствующий испаряемости ( Е 0 ), т.е. АТ = Е 0 . Отсюда, поток влаги из почвы в растение должен удовлетворять потенциально возможной транспирации (Т 0 ), соответствующей (равной) испаряемости, т.е. поток влаги ( I ) =АТ= Т 0. = Е 0 . Однако из-за несоответствия скорости потока влаги через границу почва–корень растения скорости ее потока на границе лист расте-ния–атмосфера в природных условиях поток влаги ( I ) из почвы в растение часто становится меньше относительной транспирации, равной испаряемости (Т 0 = Е 0 ) (Семенов и др., 2005; Муромцев, 2011).
Для достижения такой высокой интенсивности АТ необходимо обеспечить соответствующую плотность потока влаги из почвы в растение. Однако плотность потока влаги в системе почва–растение определяется не только ее содержанием в почве, но и сопротивлением проводящей системы твердая фаза почвы– паренхима–сосуды корня, стебля и листьев. В результате происходит несоответствие между поступлением влаги из почвы в растение и расходованием ее на транспирацию, что приводит к возникновению водного дефицита влаги в листьях, к перманентному их завяданию и снижению темпов наращивания полезной продукции. И это несоответствие существенно зависит от биологофизиологических свойств, которые сильно различаются между растениями, представителями различных экологических групп: гигрофитов, мезофитов и ксерофитов. К первой группе относятся влаголюбивые овощные культуры (салат, капуста, огурцы и другие), к мезофитам – хлебные злаки и многие виды трав, а к ксерофитам – дикорастущие растения, например, житняк, дикая вишня и др. К последним культурам можно отнести и засухоустойчивые виды некоторых культурных злаков, например, просо и пшеницу Саратовская 29, отличающуюся повышенной степенью засухоустойчивости по сравнению с другими сортами.
Для того чтобы иметь реальную и адекватно отражающую состояние влаги в почве и растении информацию необходим динамический критерий влагообеспеченности растений. В качестве такого критерия часто используется относительная транспирация (Т/Т0), представляющая отношение действительной (Т) транспирации к потенциальной (Т0). Она имеет преимущество по сравнению с другими подобными критериями, так как учитывает и изменение метеорологической обстановки, и физиологические особенности растений (Муромцев, 2002).
Все живительные соки природы (вода и растворенные в ней химические вещества) передвигаются как на поверхности и в теле земли, так и в отдельно взятом растении, исключительно благодаря градиенту (перепаду) сил: осмотических, гидравлических, гравитационных, механических и других (Глобус, 1969; Судницын, 1979; Мелиоративная энциклопедия, 2004; Hosseini et al., 2011). Градиенты сил, под действием которых движутся все субстанции (свет, тепло, влага, электромагнитные поля и др.) представляет собой перепад сил на единицу расстояния. Если силы любого вида в двух произвольно взятых точках пространства (дневной поверхности земли, растения и прочего) будут равны, то движения веществ и энергий в этом направлении происходить не будет. Это означает, что растения не смогут потреблять влагу и химические вещества из почвы, и неминуемо погибнут.
Градиент (перепад) потенциала влаги обеспечивает как внутрипочвенный влагообмен, так и обмен влагой и элементами питания растений в системе почва–растение–атмосфера (Муромцев, 2005; Воронин, 1984; Муромцев и др., 2014; Pertovici et al., 2010). Возникновение перепада потенциала происходит как в системе почва–всасывающие корни, так и между потенциалом влаги в корнях и листьях растений.
В соответствии с изложенными представлениями состояние воды в системе почва–растение–атмосфера можно представить в виде непрерывной водной нити (водного тяжа), идущей непосредственно из слоя почвы, прилегающего к корневым волоскам, затем переходящей в корни, от них в стебель и далее в листья. Этот водный тяж находится в непрерывном и постоянном (в вертикальном и горизонтальном направлении) движении. Первопричиной движения является расход влаги из системы на испарение ее через устьица растения в атмосферу и за счет поступления влаги из почвы. Происходит наращивание водной нити снизу при расходе ее сверху. Скорость этого движения определяется интенсивностью
Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. 2016. Вып. 82. транспирации, и существенно зависит от влагопроводности почвы (Муромцев, 2013).
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проведены на аллювиальных почвах р. Арчеда (Волгоградская область) и р. Москва (Московская область). В прирусловых частях рек Арчеда и Москва расположены аллювиальные супесчаные почвы, а в центральных частях пойм – их суглинистые аналоги. Морфогенетические и агрофизические свойства этих почв кратко рассмотрены в ранее (Муромцев, 2011). Дополнительно укажем, что величины основных водно-физических свойств аллювиальных суглинистых почв близки между собой. В частности, объемная масса – верхнего слоя 0–30 см составляет 1.1–1.2 г/см3, влажность завядания – 8.0–10.0%, наименьшая влагоемкость 26–28%, содержание гумуса 2.48–2.81%. Аллювиальная супесчаная почва (пойма р. Арчеда) в слое 0–30 см характеризуется величинами объемной массы – 1.45 г/см3, влажности завядания – 2.72%, наименьшей влагоемкости – 11.4% и содержания гумуса – 1.34%.
Исследования выполняли в лабораторных и полевых условиях с использованием больших (около 9 кг почвы) вегетационных сосудов и испарителей ГГИ-500-100 высотой 100 см и диаметром 40 см. В лабораторных условиях в вегетационных сосудах с аллювиальной суглинистой и супесчаной почвами выращивали салат (гигрофит), овес (типичный мезофит), засухоустойчивые сорта пшеницы (Саратовская 29) и проса и типичный ксерофит житняк. Эти же культуры выращивали в испарителях, установленных на лизиметрической площадке в пойме р. Москва. В вегетационных сосудах и испарителях устанавливали тензиометры для измерения капиллярного потенциала влаги. Полный потенциал влаги в листьях и почвах измеряли психрометрическим методом (Муромцев, 2011), а влажность почвы сосудов и испарителей – весовым методом.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Перепад потенциала влаги создается на границах перехода из одной части системы почва–растение–атмосфера в другую и в пределах каждой части. На границе перехода жидкости в пар, т.е. на границе системы лист–воздух, он обусловлен разностью между упругостью водяного пара в тканях листьев и в окружающем слое воздуха. На границе перехода влаги из почвы в корни – разностью между потенциалом в корнях растений и в прилегающем к ним слое почвы. Поскольку прилегающий к корням слой почвы постоянно дренируется (обезвоживается), то между ним и последующими за ним слоями почвы, в свою очередь, образуются перепады потенциала влаги. В самом растении так же, как и в отдельных его частях, перепады потенциала возникают из-за разной обводненности тканей.
Перепады потенциала влаги (движущая сила) в почве и опытных растениях, соотнесенные к потенциалу влаги в двух аллювиальных почвах, приведены в табл. 1.
Таблица 1. Соотношение перепада потенциала (Рл – Рп) влаги в системе почва–растение и потенциала почвенной влаги (Рп) в аллювиальных поч- вах поймы р. Арчеда (Волгоградская область)
Культура |
Перепад потенциала влаги, ×102 кПа |
|||
аллювиальная суглинистая почва |
аллювиальная супесчаная почва |
|||
Р п |
Р л – Р п |
Р п2 |
Р л – Р п |
|
Салат |
05 |
05 |
05 |
03 |
10 |
06 |
10 |
04 |
|
20 |
03 |
20 |
02 |
|
30 |
– |
30 |
– |
|
40 |
– |
40 |
– |
|
Овес |
05 |
10 |
05 |
10 |
10 |
12 |
10 |
12 |
|
20 |
13 |
20 |
13 |
|
30 |
06 |
30 |
12 |
|
40 |
05 |
40 |
– |
|
Просо |
05 |
10 |
05 |
11 |
10 |
18 |
10 |
18 |
|
20 |
23 |
20 |
21 |
|
30 |
20 |
30 |
20 |
|
40 |
17 |
40 |
17 |
|
Пшеница |
05 |
–1 |
05 |
11 |
10 |
24 |
10 |
27 |
|
20 |
27 |
20 |
33 |
|
30 |
33 |
30 |
– |
|
40 |
–330 |
40 |
– |
|
Житняк |
05 |
11 |
05 |
12 |
10 |
24 |
10 |
26 |
В соответствии с данными табл. 1, максимальные значения перепада потенциала влаги ( Р л – Р п ) в системе лист растения– почва в суглинистой почве составляют (6, 13, 23, 33) × 102 кПа соответственно в салате, овсе, просе и пшенице. При сравнительно высоком содержании влаги в почве, характеризуемом потенциалом влаги до 500 кПа (5 атм), перепады потенциала влаги минимальны: в салате – 5 × 102, овсе – 10 × 102, а в просе, пшенице и житняке – (10–13) × 102 кПа. По мере уменьшения содержания влаги и коэффициента влагопроводности ( К п) перепад потенциала плавно возрастает (по абсолютной величине) в салате и овсе, и довольно резко – в пшенице, просе и житняке, достигая в последних культурах значений в пределах (23–33) × 102 кПа. Характер изменения величин перепада потенциала таков: сначала он, возрастая, достигает максимального значения (различного для разных растений), затем с уменьшением влаги до влажности устойчивого завядания ( ВЗ ) растений (для ксерофитов и засухоустойчивых растений – до максимальной гигроскопической влаги ( МГ ) и ниже) снижается. При этом существенных различий между величинами перепада потенциала ксерофита и ксерофитных зерновых культур не наблюдается.
Конечные значения перепада потенциала, соответствующие состоянию устойчивого завядания растений, сильно различаются в растениях разных экологических групп. В соответствии с характером изменений Р п и перепада потенциала функция (Р л - P п ) f(P п ) имет одним максимумом и два минимумами. Физическая сущность этого явления может быть представлена следующим образом. В условиях высокого содержания влаги в почве около наименьшей влагоемкости ( НВ ) и немного ниже, поток в растение компенсирует ее расход на транспирацию. В это время усилия растений направлены в основном на преодоление сопротивления системы почва–ксилема стебля движению влаги, поскольку силы влагоудержания незначительны, и перепад потенциала минимален, но достаточен для обеспечения такой плотности потока, который компенсировал бы потери влаги на эвапотранспирацию (суммарное испарение).
При дальнейшем уменьшении содержания влаги в почве ее потенциал (Рп) понижается и тем интенсивнее, чем меньше влаги становится в почве. Это приводит к различной интенсивности увеличения потенциала влаги в растениях (Рл): она существенно выше в ксерофитных растениях по сравнению с мезофитами и гигрофитами. В результате этого перепад потенциала возрастает в системе почва–растение до максимума. Наконец, содержание влаги в почве становится настолько малым, что скорости повышения потенциала влаги в почве и растениях выравниваются. В этих условиях возрастание перепада потенциала влаги в системе почва–растение приостанавливается, в дальнейшем происходит его численное уменьшение.
Изложенные представления иллюстрируются рис. 1–3. При непрерывном уменьшении влажности почвы потенциал влаги в почве (рис. 1) и листьях растений (рис. 2) неуклонно повышается, однако Т/Т 0 некоторое время продолжает оставаться на уровне единицы, что свидетельствует о полной компенсации расхода влаги на транспирацию потоком ее из почвы. В дальнейшем, на 12-е сутки в суглинистой почве, относительная транспирация проса становится меньше единицы, и с этого времени она начинает быстро уменьшаться. Для других культур это уменьшение наблюдается значительно раньше, например, в салате в середине вторых суток.
По скорости (или времени) снижения Т/Т 0 до уровня <1.0– 0.9 растения можно расположить в ряд: салат – овес – (пшеница– просо–житняк), свидетельствующий о возрастании засухоустойчивости и о значительно больших возможностях потребления влаги от начала ряда к его концу. С этим вполне согласуется динамики влажности и потенциалов влаги в почве и растениях . В почве легкого гранулометрического состава изменения потенциалов влаги в почве и растениях, коэффициента влагопроводности (на рисунках не представлен) и относительной транспирации более динамичны, а снижение последней (Т/Т 0 ) наблюдается значительно раньше, чем в суглинистой почве, что обусловлено различием гидрофизических свойств этих почв (в частности, влагоемкости), главная роль в которых принадлежит водоудерживающим силам.
Начало снижения Т/Т 0 (рис. 1 и 2) в различных растениях наблюдается при следующих значениях потенциала почвенной влаги ( Р п ) соответственно в суглинистой и супесчаной почвах: 7.5 × 102 и 5.0 × 102 кПа в салате, 14.0 × 102 и 8.5 × 102 кПа в овсе, 17.0 × 102 и 14.0 × 102 кПа в просе, 11.0 × 102 и 9.5 × 102 кПа в пшенице и 16.0 × 102 кПа в житняке. Отсюда, наибольшее значе-

0,8
0,6
0,4
0,2

0 5 10 15 20 25 30 35 40
Потенциал влаги, кПа
Рис. 1. Зависимость относительной транспирации (Т/Т 0 ) различных растений от потенциала влаги в аллювиальной почве поймы р. Арчеда: суглинистая почва: 1 – пшеница, 3 – житняк, 4 – просо, 6 – овес, 8 – салат; супесчаная почва: 2 – пшеница, 5 – просо, 7 – овес, 9 – салат.
1,2
0,8
0,6
0,4
0,2

0 10 20 30 40 50 60 70
Потенциал влаги, кПа
. . р рц 0р р ний от потенциала влаги в листьях; аллювиальная суглинистая почва: 1 – пшеница, 3 – житняк, 4 – просо, 6 – овес, 8 – салат; аллювиальная супесчаная почва: 2 – пшеница, 5 – просо, 7 – овес, 9 – салат, 10 – житняк.
ние Р п , соответствующее началу снижения Т/Т о , наблюдается при выращивании проса и житняка, а наименьшее – салата. Значение потенциала влаги в листьях всех исследованных растений значительно больше по сравнению с потенциалами влаги в почве. Оно
1,2
0,8
0,6
0,4
0,2


♦ 1
■—2
—*—5
—•—6
—I—7
--■--8
-^-9
15 20
Перепад потенциала влаги, кПа
Рис. 3. Зависимость относительной транспирации (Т/Т 0 ) различных растений от перепада потенциала влаги ( Р л – Р п ) в аллювиальных почвах поймы р. Арчеда: суглинистая почва: 1 – пшеница, 3 – житняк, 4 – просо, 6 – овес, 8 – салат; супесчаная почва: 2 – пшеница, 5 – просо, 7 – овес, 9 – салат, 10 – житняк.
составляет для салата, овса, проса, пшеницы и житняка на суглинистой и супесчаной почвах: 12 × 102 и 10 × 102, 28 × 102 и 20 × 102, 38 × 102 и 37 × 102 и 44 × 102 и 43 × 102 кПа. Значения потенциала влаги в листьях овса и ксерофитных растений достигает внушительных величин: (55 – 58) × 102 кПа для растений на суглинистой и (43–55) × 102 кПа – супесчаной почвах.
Конечное значение Т/Т0, характеризующее устойчивое завядание растений ксерофитов, составляет 0.18–0.20, а салата – 0.47. Эти данные свидетельствует о том, что у гигрофитов (салата) влажность завядания наступает не постепенно (плавно), а резко с высокой интенсивностью. С физической точки зрения это можно объяснить тем, что у гигрофитов из-за высокой требовательности к воде не выработались в процессе эволюции соответствующие реакции на экстремальные условия среды, выражающиеся (в данном случае) в резком снижении доступности почвенной влаги. Поэтому потребление влаги этими растениями быстро прекращается при исчерпании потенциальных возможностей, характеризуемых отсутствием перепада потенциала, когда значения потенциала в листьях и почве примерно равны между собой (Рп = Рл). Нагляд- ное представление о влиянии перепада потенциала на относительную транспирацию дает рис. 3.
В соответствии с рис. 3 значение перепада потенциала приближается к максимальной величине в то время, когда Т/Т0 становится меньше единицы (0.87). Эти значения для салата, овса, проса, пшеницы и житняка на суглинистой и супесчаной почвах составляют соответственно 7.7 × 102 и 7.0 × 102, 12.5 × 102 и 12.0 × 102, 16.0 × 102 и 15.0 × 102, 15.5 × 102 и 15.0 × 102 и 17.0 × 102 и 17.0 × 102 кПа. Отсюда, с увеличением степени ксероморфизма в направлении от салата к житняку и засухоустойчивым злакам начало снижения относительной транспирации существенно сдвигается в сторону больших значений перепада потенциала. При этом различие величин перепада потенциала для одного и того же растения, выращенного на суглинистой и супесчаной почвах, незначительно и находится в пределах 1.0–1.5 кПа. Интервал максимальных значений перепада потенциала соответствует интервалу относительной транспирации в пределах 0.8–0.67 (0.90– 0.70).
Существенный интерес представляет зависимость основных энергетических параметров в совокупности (потенциала влаги в почве и листьях, перепада потенциала и относительной транспи-раци 4

0 10 20 30
Влажность почвы,%
Рис. . р , перепада потенциала ( 3 ) и относительной транспирации ( 4 ) от влажности аллювиальной суглинистой почвы (пойма р. Арчеда) в условиях лабораторного опыта.
Зависимости, приведенные на рис. 4, дают наглядное представление об основных показателях энергетического состояния влаги в системе почва–растение–атмосфера и их соотношениях между собой при непрерывно уменьшающейся влажности почвы. Снижение относительной транспирации до 0.7 наблюдается при уменьшении содержания влаги в почве до 15.0% (60% НВ). Потенциал влаги в это время составил в почве 19.0 × 102, листьях 41 × 102 кПа, а перепад потенциала понизился с максимума 24 (содержание влаги 17.5% или 70% НВ) до 22 кПа. С уменьшением содержания влаги до 40% НВ относительная транспирация уменьшилась до 0.25, потенциалы влаги в почве и листьях проса возросли соответственно до (38 и 60) × 102 кПа, а перепад потенциала остался на прежнем уровне 22 × 102 кПа. Коэффициент вла-гопроводности ( К п ) в начале опыта составлял 1 × 10–10 см3/(с г), а к концу опыта уменьшился на три порядка (на рис. 3 не приведен), до 1 × 10–13 см3/(с г). Аналогичная картина наблюдается в вариантах с другими культурами на аллювиальных суглинистой и супесчаной почвах. Различие заключается лишь в абсолютных значениях Р л –Р п , Р п , К п и Т/Т 0 .
Рассмотренные функциональные зависимости в системе почва–растение–атмосфера, имеющие универсальный характер, проявляются в аналогичном виде и при проведении исследований в испарителях ГГИ-500-100, т.е. в условиях, максимально приближенных к полевым (рис. 5).
В условиях более мягкой природной атмосферной обстановки, чем в лабораторном вегетационном опыте, уменьшение относительной транспирации от 1 до 0.9 и меньше протекает постепенно, плавно, без резких перегибов зависимости Т/Т 0 от влажности. Существенное снижение относительной транспирации (с 1.0 до 0.77) осуществляется при уменьшении относительной влажности почвы до 50% НВ, что предметно свидетельствует о щадящем воздействии факторов природной среды на функционирование растений. Потенциал влаги в почве и листьях проса в это время составляет 10 × 102 и 33 × 102 кПа (перепад 23 × 102 кПа). Уменьшение Т/Т 0 до 0.50 обусловливает повышение потенциала влаги в почве до 20 × 102, в листьях проса – 35 × 102 кПа. Перепад потенциала понизился в это время до 15 × 102 кПа.

Влажность почвы,%
Рис.
репада потенциала ( 3 ) и относительной транспирации ( 4 ) от влажности аллювиальной супесчаной почвы Москворецкой поймы в испарителях.
Отметим, что с существенным понижением содержания влаги и относительной транспирации до 0.50 коэффициент влагопро-водности уменьшается с 1 × 10–9 до 1 × ×10–12 см3/(с г). С приближением содержания влаги к ВЗ перепад потенциала с оставляет 5 × 102 кПа, К п – 6 × 10–12 см3/(с г), а Т/Т 0 уменьшается до минимального значения 0.2.
Потребление почвенной влаги растениями и неусваиваемый “мертвый” запас влаги (после необратимого завядания и дальнейшей гибели культуры) определяются, как показано выше, соотношением потенциалов влаги в системе почва–растение и способностью растения развивать в листьях и корнях высокое давление клеточного сока (осмотический потенциал, сосущая сила растений). Интересные данные, в некотором роде аналогичные нашим, были получены А.Г. Дояренко (1963). По его данным, “мертвый” запас воды в почве под растениями с сосущей силой 16 атм (16 × 102 кПа) составлял в южном черноземе 14% и светлокаштановой почве 10%. При использовании растений с сосущей силой 32 атм “мертвый” запас снижается в этих почвах до 9.5 и 7.3% соответственно. В дальнейшем подобные исследования выполнены и другими учеными (Судницын, 1979; Роде, 2008; Baver, 1956; Giedrojc, Wilozynski, 1982).
Таблица 2. Соотношение потенциалов влаги в почве и листьях растений и остаточной влажности ( W ост ) в аллювиальных почвах Арчединской поймы
Параметр |
Гигрофиты (салат) |
Мезофиты (овес) |
Ксерофиты (просо, пшеница, житник) |
МГ* |
ВЗ = МГ × × 1.34 |
% |
zo |
||||
Аллювиальная супесчаная почва |
|||||
Р л , × 102 кПа |
16–18 |
40–42 |
50–65 |
1.80 |
02.41 |
Р п , × 102 кПа |
14–16 |
30–32 |
50–45 |
1.80 |
02.41 |
W ост, % |
4.0 |
2.9 |
2.1 |
1.80 |
02.41 |
Аллювиальная суглинистая почва |
|||||
Р л , × 102 кПа |
18–20 |
45–47 |
50–65 |
7.70 |
10.31 |
Р п , × 102 кПа |
16–18 |
35–37 |
45–47 |
7.70 |
10.31 |
W ост , % |
15.7 |
10.5 |
9.4 |
7.70 |
10.31 |
* МГ - максимальная гигроскопическая влага.
Под “мертвым” запасом А.Г. Дояренко понимал содержание (остаточной) влаги в почве, которое остается в ней после устойчивого завядания растений. Отметим, что снижение роста и накопление полезной продукции растениями проявляется уже при уменьшении содержания почвенной влаги до нижней границы оптимального увлажнения (около 0.7 НВ). Дальнейшее уменьшение влажности почвы приводит сначала к перманентному, а затем и к устойчивому завяданию растений. Значения влажности устойчивого завядания растений, в виде остаточной влажности, в нашем опыте содержится в табл. 2.
Величина остаточной влажности существенно различается как по почвам, так и по экологическим группам растений. Салат устойчиво завядает при содержании влаги в суглинистой почве, равной 15.7, овес-гигрофит – при 10.5, а ксерофитные растения – при 9.4%. Отсюда, салат погибает при содержании влаги в суглинистой почве, равном 1.5 ВЗ, овес-мезофит – 1.0 ВЗ, а ксерофит-ные растения – ниже 1.0 ВЗ (в интервале содержания влаги между ВЗ и МГ). Потенциалы влаги, соответствующие ВЗ, составляют в почве и растениях соответственно значения: (17 и 19) × 102 кПа в варианте с салатом, (36 и 46) × 102 кПа – овсом и (46 и 57) × 102 кПа в варианте с ксерофитными растениями.
Говоря о “мертвом” запасе почвенной влаги и влажности завядания растений, нельзя обойти проблему методов определения и оценки этой важной для гидрофизики почв и растений категории влаги, которую раньше (Судницын, 1979; Роде 2008) принято было называть константой (одной из почвенных констант).
Основной экспериментальный метод определения ВЗ (метод вегетационных миниатюр), широко используемый и в наши дни, является несовершенным и может быть использован лишь для ориентировочного представления о нижнем пределе доступности почвенной влаги растениям.
Одновременно с методом вегетационных миниатюр оценку нижней границы доступности для растений почвенной влаги (еще с середины ХХ в.) стали практиковать по потенциалу влаги. В качестве оценочного значения обычно используют 15 × 102 кПа или 15 атм (Воронин, 1984; Судницын, 1979; Baver, 1956). Однако значения потенциалов влаги в почве и растениях при влажности, соответствующей ВЗ, возрастают до величин, в 2 раза и более превышающих 15 атм. Значения Р п , Р л и Р л – Р п также существенно различаются по экологическим группам растений, что указывает на недостаточность использования в оценках ВЗ по потенциалу почвенной влаги лишь одного его значения.
Поскольку перепад потенциала влаги в системе почва– растение является движущей силой по переносу влаги и определяет нижнюю границу доступной для растений влаги, то его значения могут быть положены в основу методики оценки ВЗ, наряду с использованием для этих целей потенциалов влаги одновременно в почве и растениях.
Сущность этого предложения заключается в одновременном определении полного потенциала влаги в почве и листьях растений непосредственно в поле или в лабораторных условиях психрометрическим или криоскопическим методами. В тех случаях, когда приборы установлены в лаборатории, расположенной недалеко от сельскохозяйственных полей, пробы почв и растений можно быстро доставлять в специальных эксикаторах-термостатах, выполненных из материалов с низкой теплопроводностью, например, из тефлона. Определение потенциалов следует проводить периодически с некоторым интервалом времени и обязательно при появлении первых признаков завядания: подвядание, скручивание листьев, потеря тургора, ярко-зеленого цвета, появление желтоватого оттенка и некоторых других признаков.
Поэтому дальнейшие исследования этой проблемы должны быть направлены на отработку технологических приемов и техники определения потенциалов влаги в различных природных условиях и на разработку конкретных приемов и градаций энергетических показателей применительно к конкретным условиям среды обитания растений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Каждая экологическая группа растений (гигрофиты, мезофиты и ксерофиты) характеризуется определенным узким оптимальным интервалом потенциала почвенной влаги, при котором условия водного питания растений таковы, что значения Т/Т 0 не опускаются ниже оптимального уровня (1.0–0.9). Эти интервалы учитывают как влияние свойств почв (через потенциал влаги), так и атмосферные условия (через транспирацию) и могут быть использованы в качестве оптимального интервала влагообеспечен-ности растений.
По интенсивности снижения относительной транспирации до уровня <1–0.9 растения можно расположить в ряд: салат (гигрофит) – овес (мезофит) – ксерофитные растения (пшеница– просо–житняк), свидетельствующий о увеличении засухоустойчивости и возрастающих возможностях потребления влаги от начала ряда к его концу.
Потенциал почвенной влаги, соответствующий влажности устойчивого завядания растений, различен у растений разных экологических групп. Салат погибает при содержании влаги, равном 1.5 ВЗ, овес-мезофит – 1.0 ВЗ, а ксерофитные растения – ниже 1.0 ВЗ. Потенциалы влаги, соответствующие ВЗ, составляют в почве и растениях соответственно значения: (17 и 19) × 102 кПа в варианте с салатом, (36 и 46) × 102 кПа – овсом и (46–57) × 102кПа в варианте с ксерофитными растениями.
Интервал потребляемой влаги увеличивается, а “мертвый” запас уменьшается в направлении от гигрофитов к мезофитам и далее к ксерофитам. Уменьшение роста и накопление полезной продукции растениями проявляется уже при снижении содержа- ния почвенной влаги до нижней границы оптимального увлажнения. Дальнейшее уменьшение влажности почвы приводит сначала к перманентному, а затем и к устойчивому завяданию растений.
Основной экспериментальный метод определения ВЗ (метод вегетационных миниатюр), используемый в широких масштабах и в наши дни, является несовершенным и может быть использован лишь для ориентировочных представлений о нижнем пределе доступности почвенной влаги растениям.
Поскольку перепад потенциала влаги в системе почва– растение является движущей силой по переносу влаги и определяет нижнюю границу доступной для растений влаги, то его значения могут быть положены в основу методики оценки влажности завядания (наряду с использованием для этих целей потенциалов влаги в почве и растении).
Список литературы Особенности влагопотребления и влагообеспеченности растений различных экологических групп
- Воронин А.Д. Структурно-функциональная гидрофизика почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 204 с.
- Глобус А.М. Экспериментальная гидрофизика почв. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 272 с.
- Дояренко А.Г. рF почв Юго-востока и сосущая сила саратовских пшениц. Избр. соч. М., 1963. Т. 1. С. 178-186.
- Мелиоративная энциклопедия. М.: Росинформагротех, 2004. Т. 3. С. 10-11.
- Муромцев Н.А. Оценка влагообеспеченности растений//Бюл. Почв. ин-та им. В.В. Докучаева. 2011. Вып. 67. С.20-31.
- Муромцев Н.А. Определение коэффициента влагопроводности в почвенных колонах и лизиметрах//Бюл. Почв. ин-та им. В.В. Докучаева. 2013. Вып. 72. С. 84-95.
- Муромцев Н.А. Формирование и состояние влаги в капиллярной кайме дерново-подзолистой почвы при восходящем потоке из грунтовых вод//Бюл. Почв. ин-та им. В.В. Докучаева. 2005. Вып. 57. С. 50-57.
- Муромцев Н.А. Энергетические аспекты потребления почвенной влаги растениями//Бюл. Почв. ин-та им. В.В. Докучаева. 2002. Вып. 56. С. 9-12.
- Муромцев Н.А., Семенов Н.А., Мажайский Ю.А., Анисимов К.Б. Закономерности накопления, потерь и возврата влаги и химических веществ при внутрипочвенном влагообмене//Бюл. Почв. ин-та им. В.В. Докучаева. 2014. Вып. 76. С.1 11-125.
- Роде А.А. Основы учения о почвенной влаге. Избр. тр. М., 2008. Т. 3. 663 с.
- Семенов Н.А., Муромцев Н.А., Сабитов Г.А., Коротков Б.И. Лизиметрические исследования в луговодстве. М.: Аверс Пресс, 2005. 584 с.
- Судницын И.И. Движение почвенной влаги и водопотребление растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 254 с.
- Giedrojc В., Wilozynski А. The influence of meteorological fасtors and capillary potential of soil on field consumption by crops//Zesz. Probl. Post. nauk rol. 1982. V. 93. No. 281. P. 85.
- Hosseini S.M., Mir M., Ganjian N., Pisheh Y.P. Estimation of the water retention curve for unsaturated clay//Can. J. Soil Sci. 2011. V. 91. No. 4. P. 543-549.
- Pertovici T., Marinov A.M. A mathematical generalized approach to estimate soil moisture retention characteristics from texture classes//Univ. Politehn. Bucharest. Sci. Bull. D. 2010. V. 72. No. 1. P. 59-66.