Особенности водного режима и жаростойкость клематисов

Автор: Насурдинова Роза Альтафовна, Жигунов Олег Юрьевич

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 3-4 т.15, 2013 года.

Бесплатный доступ

В статье представлены результаты опытов по определению водоудерживающей способности листьев 12 видов рода Clematis L. и жаростойкости 11 видов и 1 сорта рода Clematis L. в условиях культуры в Башкирском Предуралье. Выявлены общие тенденции динамики водных показателей в течение вегетационного сезона, характеризующие адаптационный потенциал видов.

Вид, сорт, водоудерживающая способность, жаростойкость

Короткий адрес: https://sciup.org/148202006

IDR: 148202006

Текст научной статьи Особенности водного режима и жаростойкость клематисов

Водный режим растений является одной из важных и самостоятельных сторон адаптации растений к условиям существования. Известно, что водный режим местообитания определяет важнейшие процессы жизнедеятельности растений [1]. В период интенсивного протекания жизненных процессов на долю воды в листьях приходится 70-90% общей массы. Содержание воды в тканях влияет на структуру протоплазмы, интенсивность фотосинтеза, дыхания, роста и других процессов растения. Снижение или повышение содержания воды в клетках растений по отношению к норме, которое может происходить в результате воздействия как внешних неблагоприятных факторов, так и внутренних причин, приводит к подавлению важнейших физиологических процессов и снижению жизнеспособности особей [2-3]. Вода является одним из основных факторов, ограничивающих в той или иной степени не только распространение растений, но их урожайность и продуктивность [4].

Водоудерживающая способность листьев рассматривается как один из показателей водного режима растений, в частности, их устойчивости к неблагоприятным условиям среды. Менее выносливые растения, как правило, характеризуются более низким уровнем данного показателя. Известно, что влажность тканей растения значительно изменяется в течение года, и показатели общей оводненности используются как интегральный показатель эколого-физиологических особенностей водного режима растений, механизмов их адаптации к условиям среды [5-6]. Устойчивость растений к высоким температурам также является важным показателем способности адаптироваться к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для выявления особенностей водного режима видов рода Clematis L. при интродукции в условиях Башкирского Предуралья проанализирована динамика показателей влажности тканей в течение вегетационного сезона для 12 видов клематисов ( A. spe-ciosa Weinm., C. apiifolia DC., C. integrifolia L., C.

heracleifolia DC., C. fargesii Franch., C. glauca Willd., C. gouriana Roxb., C. ligusticifolia Nutt., C. recta L., C. serratifolia Rehd., C. tangutica (Maxim.) Korsh., C. viticella L.). Из видов, представленных в опыте, только 1 вид – Atragene speciosa Weinm. (княжик красивый) является аборигеном Башкортостана. Все остальные виды происходят из более теплых климатических зон.

Содержание воды в тканях листьев изучали согласно «Лабораторным работам большого спец-практикума: Учебное пособие» [7]. Для этого в течение вегетационного сезона (май, июнь, июль, август, сентябрь и октябрь) ежемесячно, во II декаде месяца, отбирали пробу листьев из средней части растения, отсчитывали по 10 листовых пластинок и взвешивали их. Пробы листьев оставляли на воздухе на обезвоживание. Повторное взвешивание проводили через 24 ч. Далее образцы в течение 2 ч выдерживали в сушильном шкафу при +110°С. Рассчитывали общую оводненность (W), водоудерживающую способность (R), содержание подвижной влаги (L) в пробах, используя формулы:

W = 100 (M-M 2 ) / M,

R = 100 ((M-M 2 ) – (M-M 1 )) / M,

L = W - R, где M – масса свежей пробы; M1 – масса пробы спустя сутки; M2 – масса пробы после высушивания.

В ходе опыта выяснилось, что в течение вегетационного сезона у всех видов показатели общей оводненности, водоудерживающей способности и содержание “подвижной влаги” изменялись. У княжика красивого в конце сентября листья уже были пожелтевшими, и княжик вступил в фазу листопада. К моменту отбора пробы листьев (II декаде октября) на побегах княжика сохранившиеся листья были побуревшими и пострадавшими от заморозков, поэтому использовать для опыта эти листья мы посчитали не корректным.

Жаростойкость листьев выявляли по методике, предложенной В.П. Тарабриным [8]. В опыте по определению жаростойкости были использованы листья 11 видов и 1 сорта клематиса. Для опыта брали от каждого вида по 3 листа из базальной части и 3 листа из апикальной части годичного побега. В водяную баню с температурой +40°С погружали листья. Первую пробу извлекали из водяной бани через 30 мин и временно переносили в кристаллизатор с водой комнатной температуры. Затем температуру в бане поднимали на 5°С и помещали вторую пробу листьев, которую извлекали через 10 мин и помещали в кристаллизатор с водой. Повторяли данную процедуру еще для нескольких проб, каждый раз повышая температуру в водяной бане на 5°С. Затем листья извлекали из воды комнатной температуры (в кристаллизаторе) и заливали раствором 0,2М соляной кислоты, в которой листья приобретают бурую окраску. Время пребывания в кислоте было одинаковым для всех листьев и составило 20 мин. Листья переносили в воду, промывали, затем извлекали и оценивали степень повреждения (побуревшая площадь) листовой пластинки (в %) конкретного вида.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате проведенных экспериментов выявлено, что все виды в мае имеют максимальные показатели общей оводненности (табл. 1). В течение вегетационного сезона данный показатель снижается, а в сентябре наблюдается небольшой подъем.

Такие колебания содержания общей воды в течение вегетационного периода, по нашему мнению, закономерны.

В мае-июне происходит активное отрастание побегов, и максимальное наличие свободной воды обеспечивает интенсивное протекание метаболических процессов в тканях растений. В июле-августе общая оводненность листьев минимальна что, по-видимому, связано с отсутствием дождей в июне-августе и высокой температурой воздуха в этот период. В сентябре среднесуточная температура ниже, чем в июле-августе, что влечет за собою снижение интенсивности процессов транспирации, в сравнении с летними месяцами. Кроме этого, известно, что при подготовке растений к перенесению низких отрицательных температур происходит увеличение количества связанной воды, что позволяет растениям лучше переносить существование в зимних условиях.

Таблица 1. Общая оводненность листьев видов клематисов

Вид	Общая оводненность (%)
Вид	май	июнь	июль	август	сентябрь	октябрь
A. speciosa	81,9±2,73	72,9±0,86	72,6±1,39	74,5±2,37	73,4±1,71	* _-
C. apiifolia	70,6±0,59	63,3±0,29	62,5±1,84	58,3 ±0,94	80,5±2,51	65,5±0,96
C. integrifolia	86,5±1,35	74,2±0,88	65,3±1,03	68,8±0,99	74,1±1,98	74,0±1,07
C. heracleifolia	82,4±0,67	72,9±0,78	69,9±0,48	67,9±0,83	68,0±0,48	64,1±0,48
C. fargesii	75,3±0,60	65,2±0,41	61,0±0,97	60,7±0,19	65,6±1,39	60,9±1,88
C. glauca	80,5±0,79	69,9±0,29	67,6±0,68	64,1±0,19	64,5±0,41	67,9±1,14
C. gouriana	76,3±0,88	63,9±0,46	66,7±0,47	56,9±0,86	67,4±,76	67,3±1,54
C. ligusticifolia	78,7±0,77	70,9±0,48	69,1±0,23	64,6±0,87	72,2±1,47	66,9±1,25
C. recta	76,3±0,39	67,7±0,49	67,8±0,64	61,7±0,57	67,2±0,83	67,6±0,69
C. serratifolia	81,0±0,97	81,4±0,50	78,8±2,24	74,7±0,75	73,3±0,98	73,7±0,82
C. tangutica	82,1±0,63	78,3±0,95	73,9±,79	73,5±1,03	82,3±0,87	86,9±1,68
C. viticella	80,1±0,75	66,6±0,89	72,5±1,12	64,7±0,92	71,5±0,73	68,2±0,73

Прим.* - листья пострадали от заморозков и в опыте не использовались

Среди видовых клематисов C. tangutica имеет самые высокие показатели в среднем общей овод-ненности – более 80% (табл. 1). Самые низкие показатели выявлены у C. fargesii – от 60,7 до 75,3% и C. recta – от 61,7 до 76,3%.

Изучение водоудерживающей способности листьев клематисов (табл. 2) выявило сильные колебания данного параметра в течение вегетационного периода. В нашем опыте у всех видов клематисов в июле существенно снижалась водоудерживающая способность, затем, в августе-сентябре наблюдался подъем с последующим понижением данного показателя в октябре. В мае водоудерживающая способность оценивается по формуле в среднем по всем видам в 50% и падает до 18% в июле, что, вероятно, является адаптивным механизмом к изменениям температуры и влажности воздуха в летний период. Среди изученных клематисов к. борщевиколистный имеет самые высокие средние показатели по водоудерживающей способности – до 58%.

Для всех видов характерно максимальное содержание “подвижной влаги” в июле. Содержание

“подвижной влаги” в среднем максимально у к. сизого – 47% (табл. 3).

Данные опыта по жаростойкости показали, что у всех видов клематиса при температуре +40°С и +45°С повреждений листовых пластинок не наблюдалось (табл. 4). При температуре +50°С появились незначительные повреждения у молодых листьев к. борщевиколистного (1,5 %) и более выраженные нарушения у молодых листьев к. тангут-ского (28 %). При температуре +55°С повреждения наблюдались у 6 видовых и у одного сортового клематиса. Степень повреждения – от 5,7% (к. пильчатолистный) до 38% (к. тангутский). При +60°С у всех видов появились повреждения, варьирующие в широких пределах (от 10,5% у зрелых листьев к. фаргеза до 79% у зрелых листьев к. сельдереелистного), только зрелые листья к. цельнолистного сохранили целостность листовых пластинок. При температуре +65°С повреждения выявлены у всех видов, участвующих в опыте. Минимальная площадь повреждения листовой пластинки наблюдалась у зрелых листьев сортового клематиса

(27,5%), к. бурого (38,9% - для молодых листьев и 35,3% - для зрелых листьев) и у зрелых листьев к. фиолетового (36,2%). Для молодых листьев к. фиолетового и к. лигустиколистного, а также для зре- лых листьев к. борщевиколистного данная температура оказалась летальной. При температуре +70°С листья всех видов и сорта “Надежда” полностью были повреждены.

Таблица 2. Водоудерживающая способность листьев видов клематисов

Вид	Водоудерживающая способность (%)
Вид	май	июнь	июль	август	сентябрь	октябрь
A. speciosa	55,6±0,92	32,2±1,94	7,1±1,19	8,67±2,17	19,3±4,44	* _-
C. apiifolia	53,0±0,92	31,3±1,46	6,0±0,56	26,2±1,32	52,4±2,22	30,9±2,39
C. integrifolia	41,2±1,23	5,2±0,98	3,7±0,37	25,4±1,33	20,0±1,11	8,2±1,23
C. heracleifolia	58,3±0,67	44,5±2,00	37,5±2,27	44,3±1,25	34,9±2,79	33,6±2,38
C. fargesii	44,1±1,57	42,9±0,98	20,4±1,37	22,3±0,92	28,2±2,63	30,6±1,08
C. glauca	37,7±2,74	23,8±1,71	8,6±1,32	27,7±1,68	18,5±0,84	28,8±1,55
C. gouriana	54,5±1,17	30,5±1,25	36,5±1,15	30,9±3,37	38,1±1,64	39,9±2,56
C. ligusticifolia	52,0±1,27	42,9±1,68	22,5±3,04	26,3±1,74	42,1±1,75	14,1±1,32
C. recta	41,0±1,36	17,4±1,34	4,5±0,37	10,0±0,83	6,7±0,45	7,9±0,34
C. serratifolia	36,7±2,67	32,2±2,02	40,3±2,31	47,4±2,52	31,5±2,43	12,3±0,90
C. tangutica	50,6±2,01	38,9±2,79	3,0±0,35	39,6±2,85	50,8±1,23	20,8±2,99
C. viticella	54,3±2,33	46,3±1,44	32,4±2,02	43,4±1,5	32,2±3,02	26,9±1,95

Прим.* - листья пострадали от заморозков и в опыте не использовались

Таблица 3. Содержание подвижной влаги в листьях видов клематисов

Вид	Содержание подвижной влаги (%)
Вид	май	июнь	июль	август	сентябрь	октябрь
A. speciosa	26,6±2,31	39,2±1,36	65,5±2,36	65,8±3,16	53,8±5,8	* _-
C. apiifolia	17,4±0,71	31,9±1,23	56,5±1,71	32,6±1,66	28,1±2,42	36,9±2,46
C. integrifolia	36,2±1,18	68,9±1,52	61,6±0,85	43,4±1,89	57,4±3,75	65,8±1,64
C. heracleifolia	28,2±1,47	28,3±1,89	32,9±1,93	23,7±0,59	33,2±2,99	30,6±2,21
C. fargesii	31,2±1,22	22,2±0,96	40,6±1,64	38,4±0,83	37,4±2,06	30,4±0,82
C. glauca	43,9±2,70	46,1±1,79	59,1±1,52	36,4±1,78	49,9±0,97	45,2±0,94
C. gouriana	18,8±1,39	32,8±1,45	30,2±1,38	26,1±2,81	29,3±1,31	27,3±1,23
C. ligusticifolia	26,7±1,42	28,1±1,40	46,6±3,01	38,4±2,08	30,1±2,59	52,8±1,97
C. recta	35,2±1,35	51,8±1,41	63,3±0,42	51,3±0,75	60,5±1,17	58,4±0,74
C. serratifolia	44,4±2,30	49,2±2,29	38,5±3,58	27,3±3,07	41,9±2,64	61,5±1,22
C. tangutica	31,5±1,68	34,4±2,58	71,0±0,86	33,9±2,12	31,5±1,67	66,1±3,22
C. viticella	25,7±1,80	22,9±1,00	34,3±5,29	21,2±0,90	39,1±2,81	41,1±2,22

Прим.* - листья пострадали от заморозков и в опыте не использовались

Таблица 4 . Жароустойчивость листьев видов клематисов

№	Вид	Место взятия материала	45°С	50°С	55°С	60°С	65°С	70°С
1	A. speciosa	из апикальной части	-	-	-	30	46,7	100
1	A. speciosa	из базальной части	-	-	-	36,4	98	100
2	C. apiifolia	из апикальной части	-	-	9,1	70	90	100
2	C. apiifolia	из базальной части	-	-	10,4	79,3	96	100
3	C. fargesii	из апикальной части	-	-	-	10,5	59,4	100
3	C. fargesii	из базальной части	-	-	-	44,4	53,7	100
4	C. glauca	из апикальной части	-	-	-	20	38,9	100
4	C. glauca	из базальной части	-	-	-	30	35,3	100
5	C. heracleifolia	из апикальной части	-	1,5	16,3	20,5	65,6	100
5	C. heracleifolia	из базальной части	-	-	-	34,4	100	100
6	C. ligusticifolia	из апикальной части	-	-	8,7	77,8	100	100
6	C. ligusticifolia	из базальной части	-	-	8,5	67,9	96	100
7	C. integrifolia	из апикальной части	-	-	-	26,1	98,4	100
7	C. integrifolia	из базальной части	-	-	-	-	56,7	100
8	C. recta	из апикальной части	-	-	-	41,9	52,9	100
8	C. recta	из базальной части	-	-	22	50	91,1	100
₉	C. serratifolia	из апикальной части	-	-	-	30	66,7	100
₉	C. serratifolia	из базальной части	-	-	5,7	57,6	68,9	100
10	C. tangutica	из апикальной части	-	28	30,2	46,2	57,6	100
10	C. tangutica	из базальной части	-	-	38,5	53,9	66,7	100
11	C. viticella	из апикальной части	-	-	-	17,2	82	100
11	C. viticella	из базальной части	-	-	-	12,9	36,2	100
12	Сорт “Надежда”	из апикальной части	-	-	-	19,5	48,7	100
12	Сорт “Надежда”	из базальной части	-	-	9,4	22,1	27,5	100

В ходе исследований выявлены общие для всех изученных видов тенденции динамики водных показателей в течение вегетационного сезона. Все виды в мае имеют максимальные показатели общей оводненности, в июле-августе данные показатели минимальны. Водоудерживающая способность максимальна в мае, в июле она существенно снижалась, затем в августе-сентябре наблюдался подъем с последующим понижением данного показателя в октябре. Для всех видов характерно максимальное содержание подвижной влаги в июле. Данные изменения показателей общей оводненно-сти, водоудерживающей способности и содержания подвижной влаги, по нашему мнению, являются адаптивным механизмом к изменениям температуры и влажности окружающего воздуха в течение вегетационного сезона. Резкое снижение показателей водоудерживающей способности в июле, вероятно, связано с очень жарким летом и отсутствием дождей в июне-августе. Среди видов клематиса C. tangutica в среднем за вегетационный сезон имеет самые высокие показатели общей оводненности – до 86,9%. C. heracleifolia имеет самые высокие средние показатели по водоудерживающей способности – от 33,6 до 58%. Минимальной суточной потерей воды характеризуются C. gouriana – от 18,8 до 32,8%.

Можно отметить также, что A. speciosa, C. glau-ca, C. fargesii, C. integrifolia максимально устойчивы к высоким температурам и имеют довольно вы- сокий температурный порог гибели тканей. Минимально устойчивы C. apiifolia и C. ligusticifolia.

Список литературы Особенности водного режима и жаростойкость клематисов

Миронова Н.В. Эколого-физиологическое исследование Rosa canina L. и Rosa corymbifera Borkh. в Ростовской области//Проблемы интродукции растений в степной зоне европейской части СССР: Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского н/Д. ун-та, 1988. С. 92-94.
Сергеев С.Н. Изучение элементов водного режима растений защитных лесонасаждений//Экология. 1981. № 6. С. 85-88.
Таренков В.А., Таренкова З.Г. Общая оводненность -важный показатель водообмена растений//Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев: Куйбышевский гос. ун-т, 1985. С. 18-23.
Бессонова В.П., Дубовая Е.В. Водный режим побегов роз как показатель зимостойкости в условиях загрязнения среды//Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: Самарский ун-т, 1996. С. 268-272.
Пахомова Г.И., Безуглов В.К. Водный режим растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1980. 252 с.
Сарбаева Е.В., Воскресенская О.Л. Эколого-физиологические адаптации туи западной (Thuja occidentalis L.) в городских условиях: Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2006. 130 с.
Кавеленова Л.М. Лабораторные работы большого спецпрактикума: Учебное пособие. Самара: Изд-во Самарского ун-та, 2001. 50 с.
Тарабрин В.П. Жароустойчивость древесных растений и методы ее определения в полевых условиях//Бюллетень ГБС. М.: Наука, 1969. С. 35-37.

Еще

Статья научная