Остатки мегафауны из восточной галереи Денисовой пещеры и вопросы реконструкции природной среды Северо-Западного Алтая в плейстоцене

Васильев С.К.; Шуньков М.В.; Козликин М.Б.; Vasiliev S.K.; Shunkov M.V.; Kozlikin M.B.

Научные статьи \ Математика. Естественные науки \ Палеонтология

Остатки мегафауны из восточной галереи Денисовой пещеры и вопросы реконструкции природной среды Северо-Западного Алтая в плейстоцене

Автор: Васильев С.К., Шуньков М.В., Козликин М.Б.

Журнал: Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий @paeas

Рубрика: Археология каменного века палеоэкология

Статья в выпуске: т.XXIII, 2017 года.

Бесплатный доступ

За последние 12 лет из плейстоценовых отложений восточной галереи Денисовой пещеры было получено свыше 162 тыс. костных остатков. Определимые кости принадлежат более чем 48 видам млекопитающих. В период формирования слоев 9-13 в окрестностях пещеры доминировали виды степных биотопов, а доля лесных видов была невелика. Межледниковая фауна с обилием остатков косули, благородного и гигантского оленей отмечена в слоях 15 и 14. В это время существенно возросла доля видов лесных и лесостепных биотопов на фоне сокращения доли видов степных и скальных биотопов. Результаты анализа мегафауны свидетельствуют о том, что в периоды межледниковий сохранялась мозаичность ландшафтов. Леса занимали только часть территории. На водоразделах и склонах гор южной экспозиции располагались обширные участки лугово-степной растительности, где обитали животные открытых пространств.

Еще

Денисова пещера, плейстоцен, палеолит, крупные млекопитающие, биотопы

Короткий адрес: https://sciup.org/145144941

IDR: 145144941 | УДК: 569

Megafaunal remains from the eastern chamber of Denisova cave and problems of reconstructing the Pleistocene environments in the Northwestern Altai

In the past 12 years, the Pleistocene deposits from the Eastern Chamber of Denisova Cave yielded over 162,000 bone remains. Identifiable bones were attributed to 48 species of large mammals. During the deposition of layers 9-13, species associated with the steppe biotopes dominated in the vicinity of the cave, while the share of forest species was small. Layers 14 and 15 revealed the evidence of interglacial fauna, including abundant remains of roe deer, red deer, and Megaloceros. At that time, the share of species in the forest and forest-steppe biotopes increased significantly with the corresponding decrease of species in the steppe and rocky biotopes. The analysis of megafauna suggests that even during the interglacial periods, this area was partially forested and the landscapes remained mosaic. Watersheds and mountain slopes facing south were occupied by large areas with meadow-steppe vegetation which harbored field species.

Еще

Текст научной статьи Остатки мегафауны из восточной галереи Денисовой пещеры и вопросы реконструкции природной среды Северо-Западного Алтая в плейстоцене

Комплексные исследования плейстоценовых отложений в восточной галерее Денисовой пещеры проводились на протяжении 12 лет и завершились в 2016 г. Ранее уже были опубликованы данные по остаткам крупных млекопитающих из раскопов 2005–2013 гг. [Васильев, Шуньков, Цыбанков, 2010; Васильев, Шуньков, Козликин, 2013]. Завер- шающий этап работ в 2014–2016 гг. затронул все стратиграфические подразделения плейстоценовой толщи, однако наиболее представительные материалы были получены из средней и нижней части пещерных отложений (слои 12–17). Общий объем коллекции 2014–2016 гг. составил более 32 тыс. костных остатков.

В целом за весь период работ в восточной галерее было обнаружено свыше 162 тыс. ко стных остатков, относящихся более чем к 52 видам крупных и мелких млекопитающих (табл. 1). Помимо остатков мегафауны, пещерные отложения содержали также значительное количество костей грызунов, насекомоядных и птиц, реже – рукокрылых, амфибий и рыб, полученных при промывке грунта на сите с ячеей 5 мм. Суммарно они составляют 39,3 % от числа определимых остатков. Весь имеющийся костный материал чрезвычайно фрагментарен. Степень раздробленности костей по разрезу меняется сравнительно мало. Доля остатков размером 1–2 см в среднем по слоям составляет 68,5 %, 2–5 см – 29,1 %. Число обломков костей крупнее 5 см – всего 2,5 % (от 1,1 % в слое 13 до 4,9 % в слое 11.2). Два самых крупных фрагмента берцовой и лучевой костей бизона длиной 21 см обнаружены в слоях 11.2 и 12.

Доля определимых костных остатков снижается вниз по разрезу – от 7,8 и 6,8 % в слоях 9 и 11 до 5,1; 4,4; 3,7 и 3,1 % в слоях 12–15 соответственно, составляя в среднем по всем слоям 5,6 %. Эти данные уступают аналогичному показателю для плейстоценовых слоев южной галереи (8,2 %), но существенно выше, чем в отложениях центрального зала и предвходовой площадки пещеры (менее 1 %) [Васильев, Шуньков, 2009; Природная среда…, 2003].

Фрагменты костей, как правило, прочные, светло-коричневого или палевого цвета. Костные остатки из слоя 17 по ряду признаков заметно отличаются от костей из вышележащей толщи. Они имеют характерный известковистый налет, светло-желтый или белесый цвет с черными марганцевыми дендритами на поверхности и выглядят значительно древнее. По всему разрезу, особенно в стратиграфических подразделениях слоя 11, отмечено большое количество костей и зубов со следами кислотной коррозии, прошедших через пищеварительный тракт крупных хищников. Кости со следами кислотной коррозии в слоях 14 и 15 встречаются реже, чем в вышележащих отложениях. Подобные корродированные остатки происходят из отрыжек и распавшихся копролитов пещерной гиены [Природная среда…, 2003]. В целом по слоям доля хищников от числа остатков мегафауны изменяется незначительно – от 27,3 % в слоях 14–15 до 31,1 % в слое 12 (табл. 2). Известно, что доля Carnivora в естественных биоценозах и аллювиальных местонахождениях обычно не превышает 1–2 %.

В слоях восточной галереи встречаются мелкие (до 2–3 см) фрагменты костей со следами обжига, темно-коричневого или черного цвета. В слое 9 подобных находок не зафиксировано, в слоях 11.1 и 11.2 они встречаются единично. В слоях 11.3

и 11.4 их доля от числа неопределимых костных о статков увеличивается до 0,9 и 0,4 % соответственно. В слоях 12 и 13 количество костей со следами обжига не превышает 0,2 %. Заметно возрастает доля обожженных костей в слоях 14 и 15 (0,9 и 1,9 %). В отложениях слоев 14 и 15 преобладают мелкие остроугольные фрагменты костей, а также зубов косули, благородного оленя, лошадей, сибирского горного козла и архара. В слое 14 найдено три небольших обломка трубчатых костей со следами порезов. Таким образом, следы деятельности человека по остеологическим остаткам наиболее выражены в слоях 11.3, 14 и 15.

Изучение остатков мегафауны позволяет в общих чертах проследить изменения природной среды в период седиментации пещерных отложений. Соотношение видов, связанных с различными биотопическими группами (степная, лесостепная, лесная и скальная), свидетельствует о том, что природно-климатическая обстановка оставалась относительно стабильной на протяжении всего времени формирования толщи слоев 9–13. В этот период доминировали обитатели степных биотопов – 62,8–68,2 %, а доля видов лесных местообитаний была невелика – 5,2–7,5 %. Процент видов лесостепных и скальных биотопов также менялся незначительно – 9,6–16,3 % и 14,0–18,8 % соответственно.

Резкие изменения в составе териокомплекса отмечены в период накопления слоев 14 и 15. Существенный рост доли лесной и лесостепной компоненты в этих слоях происходит за счет увеличения числа остатков косули, марала, и, в меньшей степени, бурого медведя, при сокращении численности видов степных биотопов. Так, если в слоях 9–13 численность косули не поднималась выше уровня 3,3–4,1 %, то в слоях 14 и 15 она возрастает более чем в пять раз – до 17,7 %. Доля остатков благородного оленя в слоях 14 и 15 увеличивается до 6,2 %. Фаунистическая ассоциация из слоев 14 и 15 – это типичная межледниковая лесная–лесостепная фауна с обилием оленей – косули, благородного и гигантского оленей. Вместе с тем здесь представлен весь спектр видов открытых пространств – два вида лошадей, бизон, шерстистый носорог и дзерен. Например, наиболее показательные в этом смысле остатки дзерена и сайгака в слоях 14 и 15 более многочисленны (7,3 %), чем в слоях 9–11 (5,1 %), уступая только их максимуму в слоях 12 и 13 (11,2 и 13,3 %; табл. 2). Совместное нахождение в одном слое массовых остатков обитателей лесных и степных биотопов свидетельствует о значительной мозаичности ландшафтов в окрестностях Денисовой пещеры в плейстоцене. Очевидно, что лесные массивы даже в периоды их наибольшей экспансии во время меж-

Таблица 1. Видовой состав и количество костных остатков из плейстоценовых отложений восточной галереи Денисовой пещеры (2005–2016 гг.)

Таксоны	Слои
Таксоны	9	11.1	11.2	11.3	11.4	11д*	12	13	14	15	17	Всего
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Erinaceus auritus	_–	_–	_–	_–	_–	_–	1	_–	_–	_–	_–	1
Asioscalops altaica	5	14	47	45	16	5	47	6	33	3	–	221
Chiropthera gen. indet .	1	1	2	_–	_–	_–	_–	1	_–	_–	_–	5
Lepus tanaiticus	1	8	29	16	10	3	23	2	7	3	–	102
Lepus tolai	_–	7	34	7	4	5	8	_–	2	_–	1	68
Ohotona sp .	1	5	9	10	4	1	8	1	2	_–	_–	41
Pteromys volans	_–	_–	3	_–	_–	_–	1	_–	_–	_–	_–	4
Tamias sibiricus	_–	_–	_–	1	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	1
Spermophilus sp .	1	33	70	32	8	12	31	4	22	3	3	219
Marmota baibacina	3	6	42	59	26	–	78	12	85	14	–	325
Castor fiber	_–	_–	2	9	2	_–	_–	_–	_–	2	_–	15
Allactaga sp.	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	1	_–	_–	1
Cricetus sp .	–	–	14	7	1	2	18	–	_–	_–	–	42
M. myospalax	15	92	271	223	67	18	225	31	105	17	–	1 064
Rodentia gen. indet .	8	66	153	105	25	18	88	26	71	10	–	570
Canis lupus	5	9	82	64	46	1	120	17	66	24	–	434
Vulpes vulpes	1	9	49	37	33	_–	76	6	20	7	–	238
Vulpes corsak	–	–	15	13	14	–	18	4	8	–	1	73
Cuon alpinus	–	2	8	27	17	1	55	9	54	13	1	187
Ursus arctos	_–	_–	2	12	_–	1	23	1	20	6	–	65
U. (Spelaearctos) savini	_–	1	3	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	4
Martes zibellina	_–	_–	_–	3	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	3
Gulo gulo	_–	_–	2	1	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	3
Mustela erminea	_–	_–	1	1	2	_–	_–	_–	_–	_–	_–	4
Mustela nivalis	_–	_–	_–	1	_–	_–	1	_–	_–	_–	_–	2
Mustela sibirica	_–	_–	1	2	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	3
Mustela altaica	_–	_–	3	1	6	_–	1	_–	2	1	_–	14
Mustela eversmanni	_–	1	2	_–	2	_–	8	1	2	_–	_–	16
C. crocuta spelaea	10	30	99	133	51	9	182	14	33	3	–	564
Panthera spelaea	_–	_–	3	_–	2	_–	1	_–	_–	_–	_–	6
Uncia uncia	_–	_–	3	2	1	_–	_–	_–	_–	_–	1	7
Lynx lynx	1	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	1
Felis manul	_–	_–	_–	1	_–	_–	_–	_–	_–	_–	_–	1
Mammuthus primigenius	1	1	3	13	9	_–	19	2	4	4	_–	56
Equus (E.) ferus	3	5	6	8	2	_–	13	1	4	_–	_–	42
E. (Sussemionus) ovodovi	1	2	14	36	13	2	33	1	11	8	–	121
E. ovodovi/ferus	2	16	88	97	49	6	180	25	113	7	–	583
Coelodonta antiquitatis	2	6	16	44	19	–	43	14	53	9	–	206
Cervus elaphus	3	3	27	43	28	3	30	4	30	26	2	199
Megaloceros giganteus	1	_–	4	5	5	_–	3	_–	5	3	_–	26
Alces cf. alces	_–	_–	_–	1	1	_–	1	_–	_–	_–	_–	3
Capreolus pygargus	2	1	28	46	29	7	51	6	109	49	2	330
Rangifer tarandus	_–	_–	3	1	_–	_–	4	_–	_–	_–	_–	8
Bison priscus	10	22	116	97	50	14	123	12	48	13	–	505
Poёphagus mutus baicalensis	_–	_–	_–	1	1	_–	1	_–	_–	_–	_–	3
Saiga tatarica borealis	_–	_–	2	8	_–	_–	7	_–	3	_–	_–	20
Gazella guttursza	–	–	1	60	22	2	118	21	46	2	–	272
Gazella/Saiga	–	1	9	21	8	-	49	3	18	5	–	114
Capra sibirica	6	27	140	121	47	18	170	22	63	11	2	627
Ovis ammon	1	15	48	27	12	3	32	10	6	1	–	155
Capra/Ovis	15	19	113	116	44	15	196	17	26	13	–	574

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Spirocerus kiakhtensis	_–	_–	_–	_–	_–	_–	1	_–	_–	_–	_–	1
Pisces	_–	2	6	5	3		_–	5	_–	_–	_–	21
Amphibia	_–	_–	2	2	_–	_–	3	_–	1	_–	_–	8
Aves	7	49	194	133	75	15	137	12	55	5	–	682
Неопределимые обломки	1 282	5 152	14 177	25 167	18 437	3 127	41 534	6 243	29 757	8 221	405	153 502
Всего костных остатков	1 388	5 605	15 946	26 864	19 191	3 288	43 761	6 533	30 885	8 483	418	162 362

*Деформация слоя.

Таблица 2. Соотношение экологически показательных видов или групп видов из плейстоценовых отложений восточной галереи Денисовой пещеры

Таксоны Слои 9–11 Слой 12 Слой 13 Слои 14–15 Кол-во % Кол-во % Кол-во % Кол-во % Хищники в целом 826 29,90 485 31,11 52 28,89 276 27,27 Пещерная гиена 332 12,01 182 11,67 14 7,78 36 3,55 Бурый медведь 15 0,54 23 1,47 1 0,56 27 2,66 Лошади 350 12,67 226 14,50 27 15,00 143 14,02 Олени (кроме северного) 237 8,58 85 5,45 10 5,56 251 24,73 Косуля 113 4,09 51 3,27 6 3,33 180 17,73 Марал 107 3,87 30 1,92 4 2,22 63 6,21 Северный олень 4 0,15 4 0,26 – – – – Бизон 309 11,18 123 7,89 12 6,67 63 6,21 Дзерен/сайгак 134 4,85 174 11,16 24 13,33 74 7,24 Сибирский горный козел 359 13,00 170 10,90 22 12,22 83 8,18 Всего остатков мегафауны в слое 2 763 100 1 559 100 180 100 1 015 100 ледниковий распространялись в основном по долинам рек, горным ущельям и на горных склонах северной экспозиции, в то время как водоразделы и южные склоны занимали обширные участки луговой и степной растительности.

По данным споро-пыльцевого анализа [Боли-ховская, Козликин, Шуньков, 2015, 2016] открытые (горностепные, лесостепные или тундростепные) ландшафты господствовали на протяжении большей части времени формирования слоев 9–12. Слои 13 и 14 накапливались в условиях межледниковья, при климате значительно более теплом, чем современный. В период формирования слоя 14 в окрестностях пещеры получили развитие широколиственно-смешанные леса. Слои 15 и 16 палинологически слабо охарактеризованы, однако по составу фауны крупных млекопитающих слои 14 и 15 близки между собой. Присутствие в слое 12 единичных остатков северного оленя вполне согласуется с данными спорово-пыльцевого анализа, указывающими на формирование этих отложений в условиях перигляциальных горных лесо- и тундростепей. По составу и процентному содержанию фоновых видов сообщества млекопитающих, обитавших в открытых ландшафтах в периоды межледниковья

(слой 13) и последующего оледенения (слой 12), практически не различаются (табл. 2).

В пределах слоя 17 найдены единичные кости корсака, красного волка, косули, марала, сибирского горного козла и снежного барса (см. табл.1).

Анализ остатков мегафауны не позволяет относительно детально, как спорово-пыльцевой анализ, проследить изменения палеосреды в период накопления толщи пещерных отложений. Однако в целом палеогеографические реконструкции, сделанные ранее на основе палинологических данных, подтверждаются результатами исследования остатков крупных млекопитающих.

Работа выполнена в рамках проекта РФФИ № 1729-04206.

Список литературы Остатки мегафауны из восточной галереи Денисовой пещеры и вопросы реконструкции природной среды Северо-Западного Алтая в плейстоцене

Болиховская Н.С., Козликин М.Б., Шуньков М.В. Палиностратиграфия и предварительная реконструкция природных обстановок во время формирования верхней части плейстоценовой толщи в восточной галерее Денисовой пещеры // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. -Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2015. - Т. XXI. -С. 28-30.
Болиховская Н.С., Козликин М.Б., Шуньков М.В. Предварительные результаты палинологического анализа плейстоценовых слоев 12-17 в восточной галерее Денисовой пещеры // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2016. - Т. XXII. - С. 12-14
Васильев С.К., Шуньков М.В. Крупные млекопитающие из плейстоценовых отложений в южной галерее Денисовой пещеры // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2009. - Т. XV. - С. 63-69
Васильев С.К., Шуньков М.В., Козликин М.Б. Предварительные итоги изучения остатков мегафауны из плейстоценовых отложений в восточной галерее Денисовой пещеры // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. -Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2013. - Т. XIX. -С. 32-38
Васильев С.К., Шуньков М.В., Цыбанков А.А. Остатки крупных млекопитающих из плейстоценовых отложений в восточной галерее Денисовой пещеры (материалы 2009-2010 годов) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2010. - Т. XVI. - С. 28-32
Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая / А.П. Деревянко, М.В. Шуньков, А.К. Агаджанян, Г.Ф. Барышников, Е.М. Малаева, В.А. Ульянов, Н.А. Кулик, А.В. Постнов, А.А. Анойкин. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2003. - 448 с

Еще