Oxycoccus microcarpus ( Ericaceae) в Вологодской области

Во флоре Вологодской области род Oxycoccus Hill ( Eicaceae Juss.) представлен двумя аборигенными таксонами. Наиболее известным и хорошо изученным видом (Филиппов, 2010) является клюква болотная ( O . palustris Pers.). Она встречается на разных типах болот и заболоченных земель (Денисенков, 1968; Немцева, 1983, 2006; Бочаров, Курлович, 1985; Филиппов, 2007), широко распространена на территории области (Перфильев, 1936; Орлова, 1993), имеет лекарственное и пищевое значение, значительные ресурсные возможности (Харитонова, 1964; Гаммерман и др., 1968; Леонтьев, 1971; Иванов, 1977; Кудинов, 1979; Черкасов,

1979а, 1979б; Фриш, Сазонова, 1979; Черкасов и др., 1981; Немцева, 2012 и др.).

В отличие от клюквы болотной, клюква мелкоплодная ( O . microcarpus Turcz. ex Rupr.) остаётся недостаточно изученным и намного более редким видом. В настоящей работе представлены сведения о распространении, эколого-ценотических предпочтениях и охране клюквы мелкоплодной на территории Вологодской области.

Материал и методы

В 2004-2014 гг. традиционным маршрутным и маршрутно-ключевым методом автором настоящей статьи на территории Вологодской области было обследовано около 150

Рис. 1. Первый сбор клюквы мелкоплодной на территории Вологодской области из гербария Парижского музея естественной истории

The first collection of cranberry Oxycoccus microcarpus in the Vologda region, herbarium specimen at the Muséum National D'histoire Naturelle (Paris, France)

болот, отличающихся по площади, генезису, особенностям водного питания, составу и структуре растительного покрова. При ис- следованиях основное внимание уделялось флористическому и геоботаническому аспектам. Обязательно собирался гербарий выс- ших растений, который по мере разбора и уточнения видовой принадлежности передаётся на хранения в Фондовый гербарий ВоГУ и Гербарий лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН (IBIW). В работе использованы материалы и других травохра-нилищ, в особенности LE, LECB и P.

Результаты и их обсуждение

Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. ( O. microcarpa Turcz.; O. microcarpum Turcz.; O. palustris Pers. var. microcarpa ; Vaccinium mi-crocarpum Turcz.; V. microcarpum (Turcz. ex Rupr.) Schmalh.) – настоящий ползучий кустарничек с ортотропными полностью одревесневшими удлинёнными побегами до 20 см длиной. Листья мелкие (до 5-7 мм длины и 1-3 мм ширины), кожистые, острые, удлинённояйцевидные, с глубокозавёрнутыми вниз краями, сверху тёмно-зелёные, снизу сизые от воскового налета. Цветки по 1-2 на голых цветоножках на концах ветвей. Прицветнич-ки находятся ниже середины цветоножек. Ягоды мелкие (5-10 мм в диаметре) (Перфильев, 1936, с. 258; Виноградова, 1981, с. 52).

Распространение . Клюква мелкоплодная – гипоарткобореальный евразиатский вид, южные границы которого находятся несколько севернее O. palustris (Богдановская-Гиенэф, 1946; Миняев, 1969). O. microcarpus относится к группе олиготрофных гелофиль-ных видов нелесного происхождения, сформировавшихся, по-видимому, в болотных олиготрофно-моховых фитоценозах умеренно тёплых областей (Богдановская-Гиенэф, 1946). При наступлении оледенения вид мигрировал на юг совместно со сфагновыми мхами, а после отступления ледника начал возвращаться на север. Клюква мелкоплодная имеет более древнее происхождение: она сохранила примитивное число хромосом (n=12), тогда как клюква болотная – тетрап-лоид (n=24) (Богдановская-Гиенэф, 1946, с. 441, 442).

Для флоры Вологодской области клюква мелкоплодная известна с последней четверти XIX в. Впервые для территории Вологодской области [в современных её границах!] вид, по всей видимости, приведён в работе А.А. Антонова (1888, с. 45: «V[accinium] microcar-pum Turcz.»). У него обозначено, что она встречается на топких моховых болотах, «пореже», чем клюква болотная.

Первым сбором, вероятно, следует считать образец, сохранившийся в коллекции Парижского музея естественной истории {P}: « Oxycoccus microcarpum Turcz., Gou-vernement Wologda, Russie, 1891, N. Iwanitzky» [Вологодская губерния, Россия, 1891, Н.А. Иваницкий] (рис. 1).

В обобщающих сводках сведения о распространении вида крайне расплывчаты. Так И.А. Перфильев (1936, с. 258) только для архангельской части бывшего Северного края указывает точные места находок вида, а «в остальной части края изредка – до г. Вологды». Н.И. Орлова (1993, с. 204) считает, что клюква мелкоплодная встречается «по-видимому» во всех районах, но редко.

Ниже приводим список находок O . microcarpus на территории Вологодской области (нумерация сплошная; коллектор Д.А. Филиппов сокращён до ДФ) (см. также рис. 2).

Бабаевский р-н : 1) 5 км северо-восточнее п. Колошма, болото Большое (61°12'30.8'' с.ш., 35°27'40.5'' в.д.), грядово-мочажинное верховое болото, единично в шейхцериево-андромедово-клюквенно-сфагновые ( S. papillosum + S. balticum ) низкие ковры, 24.07.2012, ДФ {IBIW} – 36VXM1.

Вашкинский р-н : 2) северо-восточная часть болота Кемское; [грядово-мочажинное верховое болото], на кочках, образованных Sphagnum fuscum : два местонахождения (60°25'04-12" с.ш., 37°28'05-16'' в.д.) (Кучеров, Кутенков, 2014, с. 83) – 37VDG1; оба указания относятся к территории охраняемого болота «Кемское».

Великоустюгский р-н : 3) «Weliki Ustjug, watermoor bei Sinega» [окр. д. Большая Си-нега, болото], 27.05.1895, Ernst Zickendrath [Э. Цикендрат] {LE} – 38VNN3; 4) окр. д. Шастово, к 2 км к северу, сфагновый сосняк, 17.08.1976, О.Ф. Дзюба, Л.В. Аверьянов {LECB} – 38VNN4.

36°                   38°                   40°                   42°

Рис. 2. Местонахождения Oxycoccusmicrocarpus на территории Вологодской области Localities of Oxycoccusmicrocarpus in the Vologda region

Рис. 3. Этикетка гербарного сбора И.А. Перфильева (LE), содержащая дополнительные сведения об экологических особенностях Oxycoccusmicrocarpus .

Specimen label from the collection of I.A. Perfilyev (LE), containing additional data on ecological traits of Oxycoccusmicrocarpus

Вожегодскийр-н : 5) [окр.] д. Бекетовская, сосняк сфагновый, 23.06.1971, Крапивина {ВоГУ} – 37VEH2.

Вологодский р-н: 6) торфяное болото в окр. г. Вологды, 01.06.1913, [И.А.] Перфиль- ев {LE} – 37VEF1; 7) окр. [г.] Вологды, на кочках торф[яного] болота бл[из] железно-дор[ожных] мастерских, 01.06.1921, И. Перфильев {LE, 2 листа} – 37VEF1; 8) окрестности г. Вологды, на торфяном болоте около линии Архангельской железной дороги, 17.06.1927, Е. Исполатов {LE, на одном листе с O. palustris} – 37VEF3; 9) на торфянике около г. Вологды по линии Ленинградской железной дороги, 17.06.1927, Е. Исполатов {LECB, на одном листе с O. palustris} – 37VEF1 (находки №6-9 легли в основу указаний во «Флоре Северного края» (Перфильев, 1936, с. 258)); 10) [окр.] д. Лобково, верховое болото, 04.06.1970, Иванова, Зубова {ВоГУ} – 37VEF3; 11) окр. б.н.п. Горка Заболотная, болото Ивановское (59°30'40.1'' с.ш., 39°20'42.7'' в.д.), верховое сосново-кустарничково-пушицево-сфагновое болото, хамедафно-сфагновые (S. angustifolium + S. magellanicum) кочках, 07.08.2012, ДФ {IBIW, ВоГУ}; там же (59°32'33.1'' с.ш., 39°22'07.0'' в.д.), верховое болото, сосново-хамедафно-сфагновая (S. fuscum) гряда, 08.08.2012, ДФ (наблюдение) – 37VEF1.

Вытегорский р-н : 12) Вытегорский уезд, сфагновое болото с сосной к Ю[гу] от Ан-домской горы [болото Крестенское], 08.08.1921, Ю.[Д.]. Цинзерлинг {LE}; в настоящее время данное болото находится в границах охраняемого природного комплекса «Онежский»; в этом же месте вид обнаружен и нами: «1,2 км восточнее д. Ольково, болото Крестенское (61°16'54.5'' с.ш., 36°24'44.6'' в.д.), грядово-мочажинное верховое болото, андромедово-клюквенно-сфагновые ( S. angustifolium + S. fuscum ) гряды, 20.06.2014, ДФ» – 37VCH3; 13) Самин-ская волость, сфагновое болото на границе с Пудожским у[ездом], на восток от Тракта [10-12 км севернее п. Октябрьский], по кочкам, 05.09.1926, Ю. Сухова {LE} – 37VCJ4; 14) Кондушская волость, Мегорское О-во [вероятно, сборы были сделаны на болотах западнее д. Кондушский Погост или северовосточнее дд. Верхнее и Нижнее Понизовье], сухое болото, 07.09.1926, И. Сапожникова {LE} – 37VCH3; 15) Саминская волость, на восток от Самино [восточнее д. Саминский Погост], сфагновое болото «Лимбы», по кочкам, 07.09.1926, Ю. Сухова {LE} – 37VCJ4; 16) 0,5 км ю[го]-в[осточнее] д. Чикова Гора, верховое болото, 30.07.1989, А.Н.

Левашов {ВоГУ, 2 листа} – 37VCH4; 17) 2 км южнее д. Волоков Мост, верховое болото, 02.08.1989, В.И. Антонова {ВоГУ} – 37VCH4; 18) Андомская возвышенность, болото Ильинское [~61°26' с.ш., ~37°34' в.д.], 02.07.1999, В.К. Антипин, Н.В. Стойкина (устное сообщ.); 19) там же, 3 км южнее оз. Мергозеро, безымянное болото (61°29'22'' с.ш., 37°39'15'' в.д.), облесённое сфагновое болото, кустарничково-политрихово-сфагновая ( S. magellanicum + S. fuscum ), 17.08.2011, ДФ {ВоГУ}; 20) там же, 1 км восточнее восточного берега оз. Лайнозеро, безымянное болото (61°25,588' с.ш., 37°28,568' в.д.), верховое сосново-кустарничковосфагновое болото, голубично-морошковосфагновая ( S. fuscum + S. angustifolium ) кочка, 18.08.2011, ДФ {ВоГУ} – 37VDJ2; 21) там же, 7 км южнее оз. Сойдозеро, болото Веня-болото (61°23,892' с.ш., 37°30,138' в.д.), верховое грядово-мочажинное болото, сосново-хамедафно-сфагновые и андромедово-пушицево-сфагновые ( S. fuscum ) кочки и гряды, 19.08.2011, ДФ, О.Л. Кузнецов {Во-ГУ}; 22) там же, 2 км севернее оз. Кугозеро, безымянное болото (61°31'13.5'' с.ш., 37°08'56.5'' в.д.), сфагновое болото, кустарничково-сфагновая кочка, 18.08.2012, ДФ {ВоГУ} (о произрастании O. microcarpus на болотах Андомской возвышенности сообщалось ранее (Чхобадзе и др., 2014, с. 25); все эти находки (№18–22) расположены в пределах квадрата 37VDJ2); 23) 16 км юго-западнее с. Белоусово, болото без названия (60°49'43.0'' с.ш., 36°25'07.7'' в.д.), верховое болото, низкие андромедово-клюквенно-сфагновые ( S. magellanicum ) кочки, 15.06.2014, ДФ {ВоГУ} – 37VCH4; 24) 5 км восточнее д. Голяши, болото в окр. оз. Мат-козеро (61°03'57.1'' с.ш., 36°11'02.5'' в.д.), верховое болото, хамедафно-плеврозиево-сфагновая ( S. magellanicum ) кочка, 16.06.2014, ДФ {ВоГУ} – 37VCH3; 25) 2 км юго-западнее д. Пытручей, 2 км южнее д. Марино, болото Пятницкое (61°12'07.1'' с.ш., 36°38'49.5'' в.д.), верховое болото, пушицево-хамедафно-клюквенно-сфагновые ( S. fuscum ) кочки, 16.06.2014, ДФ {ВоГУ} – 37VCH3.

Также в LE хранится лист «Вытегорский уезд, Лихая Шалга, моховое болото, 14.07.1908, В.С. Станчо-Дмитри», однако данное указание относится к Каргопольскому р-ну Архангельской области (15-20 км от границ Вологодской области).

Кадуйскийр-н : 26) 7 км западнее д. Мары-гино, комплексный региональный заказник «Харинский» (59°35'29.8'' с.ш., 36°49'52.5'' в.д.), грядово-мочажинное верховое болото, андромедово-водяниково-клюквенно-сфагновые ( S. fuscum ) кочки, 08.09.2013, ДФ {ВоГУ} – 37VCG4.

Кирилловский р-н . Ранее вид указывался для национального парка «Русский Север» (Суслова и др., 2004, с. 48) для локальных флор «Сокольский бор, окр. дд. Кочевино, Кузино». Данные указания вызывают большие сомнения, учитывая, что гербарный материал из перечисленных пунктов отсутствует, а сборы, хранящиеся в ВоГУ из других пунктов национального парка, были переопределены нами как O. palustris : 1) с. Коварзи-но, 25.06.2003, Шевчук и 03.07.2006, Сметанина; 2) п. Вогнема, 30.06.2004, О. Загайнова; 3) п. Косино, 04.07.2004, Э. Костарева; 4) база отдыха Чайка, 26.06.2005, А. Трошичев.

Сокольский р-н : 27) 1 км сев[ернее] [ж. д.] ст. Морженьга, верховое болото, 13.08.1988, [А.Н.] Левашов {ВоГУ}  –

37VEG4; 28) 3.5 км северо-восточнее с. Марковское, болото Алексеевское-1 (59°27'07'' с.ш., 40°30'39'' в.д.), грядово-мочажинное с озерковыми комплексами болото, хамедафно-клюквенно-сфагновые ( S. angustifolium + S. fuscum ) и пушицево-клюквенно-сфагновые ( S. fuscum ) кочки, 03.10.2012, 16.10.2013, ДФ (наблюдение) – 37VEF3; указание относится к территории охраняемого болота «Алексе-евское-1».

Сямженский р-н : 29) 2.0-2.5 км восточнее д. Старая, болото Шиченгское (59°55'52.8'' с.ш., 41°16'43.5'' в.д.), грядово-мочажинное верховое болото, сосново-хамедафно-клюквенно-сфагновые ( S. fuscum ) кочки, 01.07.2014, ДФ {IBIW}; там же (59°56'30.7'' с.ш., 41°16'58.6'' в.д.), сосново-морошково-клюквенно-сфагновая ( S. fuscum ) гряда,

01.07.2014, ДФ {IBIW} – 37VFG2; оба указания относятся к территории комплексного регионального заказника «Шиченгский».

Усть-Кубинский р-н : 30) 2 км северовосточнее д. Ульяновская, окр. оз. Большое Заозерское (59°58'18.5'' с.ш., 39°11'42.5'' в.д.), сосново-кустарничково-сфагновое болото, багульниково-морошково-сфагновые ( S. ma-gellanicum ) кочки, 18.08.2014, ДФ {ВоГУ} – 37VEG1.

Череповецкий р-н : 31) Дарвинский гос[ударственный] заповедник, кв. 207, сфагновое болото, 21.08.1977, Г.Ю. Нюркова {LECB} – 37VDE1; для Дарвинского заповедника O. microcarpus приводился в ряде работ (Самсонова, 1959, с. 80; Немцева С., Немцева Н., 1987, с. 40; Немцева, 1996, с. 73); 32) 3 км северо-восточнее с. Дмитриев-ское (59°30'48.0'' с.ш., 37°39'23.1'' в.д.), сосново-кустарничково-сфагновое верховое болото, клюквенно-политрихово-сфагновые ( S. magellanicum ) кочки, 17.09.2014, ДФ {IBIW} – 37VDF1.

Таким образом, к настоящему времени O . microcarpus достоверно известен из 11 районов (рис. 2). Наибольшее количество сборов сделано в подзоне средней тайги (20 болот, причём 14 из них – в Вытегорском р-не). Значительно реже (11 болот) попадалась клюква мелкоплодная на болотах южнотаёжной подзоне. В сетке «Атласа флоры Европы» (Jalas, Suominen, 1972) вид занимает 17 квадратов: 36VXM1 (1 болото), 37VCG4 (1), 37VCH3 (4), 37VCH4 (3), 37VCJ4 (2), 37VDF1 (1), 37VDF2 (1), 37VDG1 (1), 37VDJ2 (5), 37VEF1 (3), 37VEF3 (3), 37VEG1 (1), 37VEG4 (1), 37VEH2 (1), 37VFG2 (1), 38VNN3 (1), 38VNN4 (1).

Экологическая и фитоценотическая характеристика. В условиях Вологодской области вид встречается, как правило, на тех же болотах, что и O. palustris, но значительно реже. В регионе клюква мелкоплодная является облигатным болотным видом, обитающим обычно на мезоолиго- или олиготрофных сосново-кустарничково-сфагновых или грядовомочажинных болотах, значительно реже на мезотрофных и лишь иногда на евтрофных напорного грунтового питания. Указания «сфагновый сосняк» следует также относить к сильно облесённым верховым болотам.

Чаще всего, O. microcarpus предпочитает повышенные формы микрорельефа (кочки и гряды), где в травяно-кустарничковом ярусе доминируют Chamaedaphne calyculata , Rubus chamaemorus , Oxycoccus palustris , Eriophorum vaginatum , реже Empetrum nigrum , E. hermaphroditum , Ledum palustre , Vaccinium uliginosum . На кочках и грядах могут также расти болотные формы Pinussylvestris . В моховом ярусе наиболее типичным видом является Sphagnum fuscum , несколько реже совместно с O. microcarpus произрастают S. angustifolium , S. magellanicum , S. rubellum , Polytrichum strictum .

Также клюква мелкоплодная может (но значительно реже) встречаться и на низких коврах и в слабообводнённых мочажинах. В этом случае в моховом ярусе доминируют коврово-мочажинные виды травянистых растений ( Scheuchzeria palustris и др.) и сфагновых мхов ( Sphagnum balticum , S. papillosum и др.).

Как правило, O. microcarpus имеет низкую фитоценотическую значимость (от 1-2 до 57% общего проективного покрытия).

Клюква мелкоплодная почти всегда произрастает совместно с более теплолюбивым родичем ( O. palustris ) и в литературе есть указание на возможность образования между ними гибридов (Перфильев, 1936). При этом несколько ранее (1921), И.А. Перфильев (см. рис. 3) отмечал, что O. microcarpus цветёт на 10 дней раньше клюквы болотной. Видимо, именно это расхождение временным нишами (по времени зацветания), а не биотопические и микробиотопические отличия позволяют клюкве мелкоплодной сохраняться в качестве самостоятельного вида.

В целом, O. microcarpus имеет менее широкую экологическую амплитуду по отношению к освещению, увлажнению и минеральному питанию, нежели O. palustris (Богда-новская-Гиенэф, 1946).

Вопросы охраны . Впервые клюква мелкоплодная была предложена к охране в 2004 г. при подготовке первого издания Красной книги Вологодской области (далее по тексту – ККВО). В первом издании ККВО (Конечная, Суслова, 2004) вид был отнесён к группе растений, требующих дальнейшего изучения и биологического контроля.

Во время ведения ККВО выяснилось, что вид заслуживает более серьёзной охраны (Суслова и др., 2013). Поэтому во второе издание ККВО (Постановление…, 2015) клюква мелкоплодная включена уже в «основной список» (перечень редких и исчезающих видов (внутривидовых таксонов) растений и грибов, занесённых в ККВО и подлежащих охране на территории региона) со статусом 4/DD (недостаточно изученный вид).

Вид встречается в 11 районах, но лишь в 6 из них он обнаружен в границах охраняемых природных территорий: Дарвинский государственный природный биосферный заповедник (Череповецкий р-н), охраняемый природный комплекс «Онежский» (Выте-горский р-н), региональные комплексные (ландшафтные) заказники «Харинский» (Ка-дуйский р-н) и «Шиченгский» (Сямженский р-н), а также охраняемые болота «Кемское» (Вашкинский р-н) и «Алексеевское-1» (Сокольский р-н) и на территории планируемого заказника «Атлекский».

Заключение

На территории Вологодской области клюква мелкоплодная является редким видом, заслуживающим охраны и пристального внимания исследователей. Более узкая экологическая ниша, низкая численность в популяциях, возможность гибридизации с более активным родственным видом (при совместном произрастании с клюквой болотной), потепление климата, мелиорация и торфодобыча являются лимитирующими факторами существования вида. Большая часть современных находок в области сделана в её северной части, на болотах подзоны средней тайги. Схожие тенденции (в смещении ареала на север и сокращение числа местонахождений) отме- чены и для других редких реликтовых растений, например, Pedicularis palustris и P. scep-trum-carolinum (Серёгин, 2011), Selaginella selaginoides(Чхобадзе, Филиппов, 2013) и др.

В связи с наметившимися негативными тенденциями, вызывает удивление и крайнюю настороженность тот факт, что в более южных, сопредельных с Вологодской областью регионах, вид не стремятся сохранить. Так, в Ярославской области клюкву мелкоплодную предложено понизить в статусе охраны с 1-й категории (вид, находящийся под угрозой исчезновения) до 2-й (уязвимый вид) в связи с тем, что «он приводится для четырёх районов области» (Лукьяненко, 2010, с. 106), хотя и не уточняется, что это всё старые указания. В Костромской области O. microcarpus встречается «очень редко» (без каких-либо уточнений и деталей распространения) (Бе-