Параметры адаптивности пшеницы мягкой яровой в условиях Среднего Приамурья

Введение. Пшеница ( Triticum aestivum L.) – важнейшая зерновая культура, выращиваемая во всем мире и обеспечивающая национальную продовольственную безопасность страны. Продуктивность пшеницы зависит от многих факторов: сорт (генотип), почвенно-климатические условия и технология возделывания, поэтому современные сорта должны быть высоко адаптированными и устойчивыми к неблагоприятным факторам среды [1]. Важнейшим направлением селекции пшеницы является создание сортов с высоким и стабильным формированием урожая. Селекция к стрессовым условиям региона подразумевает экологически пластичный материал, поэтому необходима его комплексная оценка, чтобы получить более полную информацию о реакции генотипов на условия среды [2]. Урожайность сортов является сложным признаком, имеющим полигенный контроль, формирование которого преимущественно регулируется климатическими условиями в течение вегетационного периода. Экстремальные условия, связанные с температурой и вла-гообеспеченностью растений, – это наиболее частая причина снижения продуктивности или резких ее колебаний по годам. [3]. Главный абиотический стресс и фактор риска потерь урожая при возделывании пшеницы – засуха, особенно в условиях происходящей аридизации климата [4].

Адаптивность рассматривается в качестве важнейшего свойства, которое необходимо учитывать в селекционной работе, которая связана с гомеостазом, поддерживающим постоянство генотипа [5, 6], поэтому для проведения анализа перспективности конкретного селекционного материала используют различные параметры адаптивности (приспособленности), пластичности (отзывчивости), стабильности (устойчивости), гомеостатичности (буферности) и другие показатели, дающие объективную характеристику сорта, отражающие потенциал генотипа и его поведение в различных условиях возделывания, которые используются в практических целях при планировании сортовых технологий возделывания пшеницы мягкой яровой [7, 8]. Территория Среднего Приамурья относится к зоне рискованного земледелия и характеризуется муссонным климатом с неравномерным распределением тепла и осадков по месяцам, с ярко выраженными проявлениями засухи и переувлажнения в течение вегетации растений. Погодные условия региона способствуют развитию заболеваний, а обильное количество осадков в период молочно-восковой спелости приводит к значительному полеганию растений, все это приводит к недобору урожая пшеницы в данной экологической зоне. Основная задача селекции в Дальневосточном НИИСХ – увеличение урожайности зерна пшеницы с повышением ее экологической устойчивости к неблагоприятным стрессорам окружающей среды, поэтому исследования нормы реакции генотипов в продолжительных наблюдениях особенно актуальны для повышения эффективности селекционной работы.

Цель исследований – оценить адаптивную реакцию образцов яровой мягкой пшеницы на условия Среднего Приамурья.

Задачи: установить и оценить параметры пластичности, стабильности, засухоустойчивости и адаптивности сортов и линий мягкой яровой пшеницы по урожайности зерна за длительный период в почвенно-климатических условиях Среднего Приамурья.

Объекты и методы. Объектом исследования были селекционные линии и сорта пшеницы яровой мягкой, которые проходили испытание с 2000 по 2024 г. на опытных полях Дальневосточного НИИ сельского хозяйства – обособленного подразделения Хабаровского ФИЦ ДВО РАН (Россия, г. Хабаровск):

– сорт Хабаровчанка ( Приморская 1737 × Индус 66 ) – свидетельство № 6155 от 12.01.1993 г. Разновидность – erythrospermum . Авторы сорта: Е.Г. Лысых, Е.Н. Мешкова, И.В. Ломакина, И.М. Шиндин, С.В. Воронова, В.П. Конечная;

– сорт Зарянка (1482Н Эритроспермум 862/75 × (Exp. III RVS × Лютесценс 50)) – патент № 0874 от 12.02.2001 г. Разновидность – erythrospermum . Авторы сорта: И.В. Ломакина, Е.Н. Мешкова, И.М. Шиндин, З.С. Рубан, В.Ф. Черпак, С.В. Воронова;

– сорт Лира-98 (WW 16151 × Lobbet) – патент № 21296 от 29.03.2002 г. Разновидность – lutes-cens . Авторы сорта: И.В. Ломакина, Е.Н. Мешкова, И.М. Шиндин, З.С. Рубан, В.Ф. Черпак, С.В. Воронова;

– линия 14/2-00 [((Амурская 74 × СВ 163-1) × Безостая 1) х (1895 Н х Надежда 2)] ;

– линия 118/1-99 ((Хабаровчанка × Монакин-ка) × (Московская 35 х 1895 Н)).

Почва участка – лугово-бурая оподзоленно-глеевая тяжелосуглинистая: содержание гумуса – 3,6–3,8 %, обменного калия – 277–304 мг/кг почвы, подвижного фосфора – 99–155 мг/кг почвы, кислая реакция среды (рНсол. <  4,5). Изучение образцов пшеницы проводили в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [9]. Предшественник – черный пар. Посев проводили сеялкой ССФК-7М в оптимальные сроки (II–III декада апреля) в 2000–2003, 2008, 2014, 2016–2024 гг., поздние сроки (I–II декада мая) в 2004, 2006, 2007, 2011–2013, 2015 гг. и очень поздние сроки для региона (III декада мая) в 2005, 2010 гг. Норма высева – 5,0 млн всхожих зерен на гектар. Повторность – трехкратная.

Площадь делянки – 12 м2. Уборку проводили комбайном Хеге-125.

Рассчитывали показатели адаптивности [10, 11]:

– коэффициент вариации (V) – стандартизированное отклонение, выраженное в процентах к средней арифметической [12];

– размах (d) – разница между минимальными и максимальными значениями урожайности;

– индекс выносливости (TOL) – разница между продуктивностью в благоприятных и оптимальных условиях;

– геометрическая средняя продуктивность (CMP) – корень произведения продуктивности в неблагоприятные и благоприятные годы;

– коэффициент адаптивности (КА) – отношение средней урожайности сорта к среднесортовой по опыту;

– коэффициент интенсивности (КИ) – отношение средней урожайности сорта к среднесортовой в благоприятные годы;

– генотипический эффект (Ei) – отношение средней урожайности образцов к среднесортовой по опыту;

– фактор стабильности (SF) – отношение урожайности сорта в неблагоприятных условиях к лимитированным;

– индекс засухоустойчивости (DSI) – отношение средней и оптимальной продуктивности сорта к среднесортовому значению в благоприятных и стрессовых условиях;

– агрономическая засухоустойчивость (A) – отношение урожайности в благоприятных условиях к оптимальным, выраженное в процентах;

– селекционная ценность (Sc) – отношение минимальных и максимальных значений урожайности к среднему значению;

– гомеостатичность (Hom) – отношение средней урожайности к среднему квадратичному отклонению;

– реализация потенциала сорта (РПУ) – отношение разницы максимальной и минимальной к средней продуктивности.

Индекс условий среды, экологическую пластичность (b i ) и стабильность (Sd) рассчитывали по S.A. Eberhart, W.A. Rassel в изложении В.А. Зыкина [13].

Расчет потери урожайности зерна от пыльной головни определяли по формуле К.М. Степанова и А.Е. Чумакова [14].

Метеорологические условия в годы исследований имели существенные различия и позво- лили провести оценку образцов пшеницы по показателям адаптивного потенциала: 2001, 2003, 2008, 2022, 2023 – засушливые; 2002, 2004, 2005, 2007, 2011–2013, 2017, 2020, 2021, 2024 – умеренно увлажненные; 2000, 2006, 2009, 2010, 2014–2016, 2018, 2019 – переувлажненные (табл. 1). Наиболее благоприятные условия для формирования высокой урожайности образцов пшеницы сложились в 2001, 2006– 2008, 2012, 2014, 2016, 2017, 2019–2022, 2024 гг., о чем свидетельствуют положительные значения индексов условий среды. В 2009 г. из-за длительных проливных дождей в период молочно-восковой спелости отмечали полное полегание посевов, что значительно затруднило уборку пшеницы.

Таблица 1

Год	Средняя температура воздуха, °С			Осадки, мм			ГТК	Индекс условий среды, ед.
	май	июнь	июль	май	июнь	июль	май-июль
2000	13,4	17,6	21,4	78	57	200	1,8	–3,5
2001	13,9	17,2	20,2	68	32	61	0,9	6,3
2002	15,1	17,3	19,7	36	50	150	1,3	–10,8
2003	13,0	19,8	21,0	32	16	78	0,6	–15,1
2004	12,3	17,8	20,5	111	88	84	1,5	–7,3
2005	9,8	20,6	21,1	118	17	89	1,2	–14,4
2006	13,6	16,6	22,0	69	131	224	2,2	1,7
2007	12,3	19,2	22,1	87	74	113	1,4	3,5
2008	11,2	20,2	23,6	66	18	82	0,8	4,9
2009	14,9	16,1	20,1	85	159	138	2,1	–
2010	13,1	22,7	20,8	69	107	169	1,7	–11,9
2011	12,6	16,4	23,7	54	80	106	1,3	–8,6
2012	14,3	20,7	21,0	69	40	177	1,4	4,9
2013	13,5	19,8	22,1	37	86	128	1,3	–0,5
2014	12,7	19,8	21,7	73	114	223	2,1	5,3
2015	11,0	17,2	20,5	104	175	172	2,6	–1,7
2016	13,0	17,4	22,0	121	137	116	2,0	2,1
2017	14,4	16,5	22,6	46	90	111	1,3	8,7
2018	13,9	16,7	21,7	26	208	149	2,0	–5,4
2019	13,6	15,9	21,6	117	98	191	2,2	13,8
2020	14,4	15,2	21,1	28	117	137	1,5	1,5
2021	12,3	18,8	24,9	72	125	45	1,2	9,6
2022	12,3	17,7	23,0	54	86	57	1,0	3,0
2023	13,4	18,7	22,7	32	64	68	0,8	–3,1
2024	11,4	15,5	21,4	46	171	69	1,6	16,4
Норма (1981–2010 гг.)	12,4	18,1	21,3	63	74	133	1,4	–

Основные метеорологические показатели вегетационных сезонов The main meteorological indicators of the growing seasons

Результаты и их обсуждение. Продолжительность вегетационного периода – важный показатель, который зависел как от сроков посева, так и от условий года. При оптимальном сроке посева (II-III декада апреля) продолжительность вегетации (от посева до восковой спелости) у образцов пшеницы в среднем составила 80–82 дня, минимальная – 70–72 дня, максимальная – 88–90 дней. При посеве в поздние сроки (I-II декада мая) продолжительность вегетации у образцов пшеницы составила 79– 81 день, минимальная – 74–75 дней, максимальная – 81–82 дня. При посеве в очень поздний срок (III декада мая) длина вегетации пшеницы составила в среднем 69–70 дней, минимальная – 63–64 дня, максимальная – 72–74 дня.

Все изученные образцы пшеницы при посеве в оптимальный срок относились к группе среднеспелых, различия по сортам и линиям были незначительны (1 день).

Одна из наиболее опасных и вредоносных болезней пшеницы – пыльная головня, способная существенно увеличивать потери урожайности зерна и его качество. В среднем за годы исследований поражение стеблей у сорта Хабаровчанка составило 0,087 %; у сорта Зарянка – 0,003; у сорта Лира-98 – 0,004; у линии 14/2-00 – 0,004; у линии 118/1-19 – 0,012 %. Снижение урожайности образцов пшеницы на естественном инфекционном фоне от пыльной головни составило 5,89–5,96 %.

В почвенно-климатических условиях Среднего Приамурья важным критерием пригодности возделывания сортов пшеницы является ее ус- тойчивость к полеганию, так как регион характеризуется муссонным характером климата, периодическими ливневыми дождями и сильными ветрами. Устойчивость к полеганию у сортов Хабаровчанка, Зарянка, Лира-98 в среднем за годы исследований находилась в пределах 4 баллов (по пятибалльной шкале), селекционные линии 14/2-00, 118/1-99 отличались высокой устойчивостью – 5 баллов.

В результате дисперсионного анализа отмечено существенное влияние почвенноклиматических условий Среднего Приамурья (FkpuT. >  Fфакт.) на формирование урожайности образцов пшеницы мягкой яровой, доля влияния фактора составила 81,7 % (табл. 2). Доля влияния сорта составила наименьший процент – 2,6 %.

Таблица 2

Источник вариации	Сумма квадратов отклонений (SS)	Число степеней свободы (Df)	Дисперсия (MS)	Фактическое значение отношения Фишера (Fфакт.)	Критическое значение отношения Фишера (Fкрит.)
Сорт	258,9	4	64,7	3,8	2,5
Год	8254,0	23	358,9	20,8	1,6
Сорт х год	1584,4	92	17,2
Итого	10097,3

Дисперсионный анализ урожайности образцов пшеницы мягкой яровой

Variance analysis of yield of soft spring wheat samples

Для оценки влияния погодных условий на формирование продуктивности зерна рассчитаны уравнения линейной регрессии для линий и сортов пшеницы мягкой яровой в зависимости от индекса условий среды (х) с высоким уровнем надежности (95 %):

Хабаровчанка Y = 27,49 + 0,89 ∙ х, R2 = 0,89;

Зарянка Y = 27,87 + 0,95 ∙ х, R2 = 0,84;

Лира-98 Y = 25,82 + 0,95 ∙ х, R2 = 0,87; 14/2-00 Y = 29,24 + 1,07 ∙ х, R2 = 0,81; 118/1-99 Y = 30,07 + 1,14 ∙ х, R2 = 0,84.

При увеличении индекса условий среды на 1 единицу урожайность семян у сорта Хабаровчанка увеличивалась на 89 г/м2, у сорта Зарянка – на 95; у сорта Лира-98 – на 95; у селек- ционной линии 14/2-00 – на 107; у селекционной линии 118/1-99 – на 114 г/м2. Коэффициенты детерминации показывают, что 81–89 % вариации урожайности пшеницы объясняются метеорологическими условиями окружающей среды.

Среднесортовая урожайность сортов и линий пшеницы за годы исследований (2000–2024 гг.) составила 281 г/м2, минимальная – 130 г/м2 (2003 г.), максимальная – 445 г/м2 (2024 г.) Установлено, что селекционные 14/2-00 и 118/1-99 формируют большую урожайность, чем сорта Хабаровчанка, Зарянка и Лира-98, на 34–42 г/м2 (табл. 3). Максимальная продуктивность отмечена у селекционной линии 118/1-99 в 2017 г. – 510 г/м2, но в неблагоприятных условиях в 2003 г. данный показатель существенно снижался – на 396 г/м2.

Таблица 3

Показатель		Сорт, селекционная линия пшеницы
		Хабаровчанка	Зарянка	Лира-98	14/2-00	118/1-99
Урожайность, г/м2	средняя	275	278	258	292	300
	минимальная	140	135	107	132	114
	максимальная	406	466	448	491	510
Геометрическая средняя продуктивность (CMP)		23,8	25,1	219	255	241
Коэффициент вариации (V)		34,5	31,7	29,9	29,1	28,4
Размах (d)		0,7	0,7	0,8	0,7	0,8
Коэффициент адаптивности (КА)		1,0	1,0	0,9	1,0	1,1
Коэффициент интенсивности (КИ)		0,9	1,0	1,0	1,1	1,1
Индекс выносливости (TOL)		13,1	18,8	19,0	19,9	21,0
Генотипический эффект (E i )		1,0	1,0	0,9	1,0	1,1
Экологическая пластичность (b i )		0,9	1,0	1,0	1,1	1,2
Стабильность (Sd)		0,1	0,1	0,1	0,1	0,1
Фактор стабильности (SF)		2,0	2,1	2,4	2,2	2,6
Индекс засухоустойчивости (DSI)		0,1	0,1	0,2	0,1	0,2
Агрономическая засухоустойчивость (A)		290,0	345,2	418,7	372,0	447,4
Селекционная ценность (Sc)		9,5	8,1	6,2	7,9	6,7
Гомеостатичность (Hom)		3,4	3,2	3	2,9	2,8
Реализация потенциала сорта (РПУ)		96,8	118,9	132,2	122,9	131,8

Урожайность и адаптивность образцов пшеницы мягкой яровой

Productivity and adaptability of soft spring wheat samples

В результате исследований установлено, что урожайность зерна у образцов пшеницы мягкой яровой сильно изменялась по годам, коэффициент вариации свидетельствует о нестабильном формировании продуктивности в агрометеорологических условиях региона (V >  20 %). Уровень стабильности сортов Хабаровчанка, Зарянка и селекционной линии 14/2-00 в изменяющихся условиях возделывания выше (d = 0,7), чем у сорта Лира-98 и линии 118/1-99 (d = 0,8). Наибольшая потенциальная урожайность, демонстрирующая предельную теоретически возможную максимальную продуктивность генотипов, отмечена у сортов Зарянка (РПУ = 118,9), Лира-98 (РПУ = 132,2) и линий 14/2-00 (РПУ = 122,9), 118/1-99 (РПУ = 131,8), при этом сорт Зарянка и линия 14/2-00 формируют преобладающую геометрическую продуктивность (СМР >  25,0), свидетельствующую о более высокой устойчивости данных образцов к стрессу.

Наиболее стабильное формирование урожайности установлено у сорта Хабаровчанка (SF = 2,0), что характеризует высокую селекционную ценность данного генотипа (Sc = 9,5), поэтому сорт Хабаровчанка был стандартным сортом для селекции и длительное время его возделывали товаропроизводители всех форм собственности в регионе. Индекс выносливости показывает, что урожайность сорта Хабаровчанка в наименьшей степени уменьшается в неблагоприятных условиях (TOL = 13,1), сорт способен минимизировать последствия критических ситуаций (Hom = 3,4) и подходит для экстенсивной технологии возделывания в данной экологической зоне (bi < 1,0).

Селекционные линии 14/2-00 и 118/1-99 предпочитают высокий уровень технологии выращивания и относятся к интенсивным (КИ >  1,0), при этом наибольшей адаптивной реакцией на изменение условий обладает селекционная линия 118/1-99 (КА = 1,1). Данные селекционные линии отличаются высокой отзывчивостью, что подтверждают показатели экологической пластичности (b i >  1,0). Реализация потенциальной продуктивности, позволяющая оценить потенциал генотипа в спектре климатических условий, в наибольшей степени отмечена у линии 118/1-99 (Е i >  1).

Засуха значительно влияет на рост и развитие растений, и как следствие, на урожайность зерна пшеницы. Показатель засухоустойчивости у сорта Лира-98 и линии 118/1-99, основанный на разнице продуктивности в условиях стресса и без стресса, свидетельствует о наибольшей способности переносить засуху региона (DSI = 0,2). Параметр агрономической засухоустойчивости подтверждает, что Лира-98 и 118/1-99 в условиях существенного недостаточного увлажнения формировали оптимальную урожайность зерна (А = 418,7 и А = 447,4 соответственно).

В результате исследований выявлена взаимосвязь между продуктивностью образцов пшеницы мягкой яровой и параметрами адаптивности, которые тесно связаны между собой. Урожайность семян пшеницы коррелирует с коэффициентом вариации V (r = –0,90), индексом выносливости TOL (r = 0,97) и реализацией потенциальной продуктивности сорта РПУ (r = 0,96). Коэффициент вариации (V) взаимозависим с коэффициентом отзывчивости КИ (r = –0,94), индексом выносливости TOL (r = –0,95), показателем экологической пластичности b i (r = –0,90), агрономической засухоустойчивостью А (r = –0,91), гомеостатичностью Hom (r = 0,99), реализацией потенциальной продуктивности сорта РПУ (r = –0,93). Размах урожайности (d) интегрирован с фактором стабильности SF (r = 0,91) и индексом засухоустойчивости DSI (r=1,00). Коэффициент адаптивности (КА) имеет непосредственное отношение с генотипическим эффектом E i (r = 1,00), а коэффициент интенсивности (КИ) – с индексом толерантности TOL (r = 0,92), с экологической пластичностью (r = 0,94) и гомеостатичностью (r = –0,94). Индекс толерантности (TOL) связан с реализацией потенциальной продуктивности сорта РПУ (r = 0,93) и гомеостатичностью Hom (r = –0,91), которая зависит от экологической пластичности b i (r = –0,93). Показатели засухоустойчивости DSI (r = 0,91) и агрономической засухоустойчивости A (r = 0,97) влияют на фактор стабильности (SF). Реализация потенциала сорта (РПУ) неразрывно связана с агрономической засухоустойчивостью А (r = 0,95), селекционной ценностью Sc (r = –0,96) и гомеостазом Hom (r = –0,88). Гомеостатичность Hom (r = –0,91) и селекционная ценность Sc (r = –0,95) оказывают влияние на агрономическую засухоустойчивость (А). Наиболее значимые показатели, которые имеют сильную взаимосвязанность между собой, – коэффициент вариации (V), индекс выносливости (TOL), агрономическая засухоустойчивость (А) и гомеостатичность (Hom). Полученные взаимосвязи показателей адаптивности между собой и с урожайностью пшеницы мягкой яровой свидетельствует о пригодности их использования для определения реакции сортов и линий в почвенноклиматических условиях Среднего Приамурья.

Для комплексной оценки линий и сортов пшеницы мягкой яровой проведено ранжирова- ние урожайности и показателей адаптивности, где первый ранг – самый высокий. В результате классификации установлено, что сорт Хабаровчанка формирует среднюю урожайность, но показывает низкую приспособительную реакцию на условия возделывания (5 ранг), суммарный ранг урожайности составил 75, суммарный ранг адаптивности составил 48. Линия 14/2-00 и сорт Зарянка характеризуются небольшой продуктивностью и средней приспособленностью к неблагоприятным факторам окружающей среды, их суммарный ранг урожайности составил 59 и 70, ранг адаптивности составил 37 и 41 соответственно. Сорт Лира-98 в среднем каждый второй год формировал самую низкую урожайность (5 ранг) и отличался низкой экологической устойчивостью к стрессорам, суммарный ранг урожайности составил 98, ранг адаптивности составил 43. Наибольшей хозяйственной ценностью и возможностью проявлять адаптивные способности в регионе в совокупности с наибольшей урожайностью обладает линия 118/1-99, суммарный ранг урожайности составил 55, ранг адаптивности составил 29.

Заключение. За длительный период изучения с 2000 по 2024 г. потери урожайности пшеницы от пыльной головни на естественном инфекционном фоне составили 5,89–5,96 %. Рассчитаны уравнения регрессии между продуктивностью и индексами условий среды, полученные коэффициенты детерминации свидетельствуют о существенном влиянии агрометеорологических условий окружающей среды на изменчивость урожайности пшеницы мягкой яровой – 81–89 %.

В результате исследований выделены селекционные линии пшеницы мягкой яровой с наибольшей урожайностью зерна – 14/2-00 (292 г/м2), 118/1-99 (300 г/м2) и высокой устойчивостью к полеганию (5 баллов). Наиболее стабильное формирование урожайности семян по годам установлено у сорта Хабаровчанка (SF = 2,0), что обусловливает его высокую селекционную ценность (Sc = 9,5), выносливость (TOL = 13,1) и гомеостаз (Hom = 3,4). Линия 118/1-99 (А = 447,4) и сорт Лира-98 (А = 418,7) способны формировать оптимальный уровень урожайности и переносить периоды засухи в регионе (DSI = 0,2). По ранжированию урожайности (сумма рангов 55) и параметров адаптивности (сумма рангов 29) отмечена селекционная линия 118/1-99 с высокой хозяйственной ценностью, обладающая оптимальной адаптивной реакцией на стрессовые условия региона.