Паразитофауна окуня озера Котокельское (Республика Бурятия: Прибайкалье) в период вспышки гаффской болезни

Озеро Котокельское – крупнейший водоем Прибайкалья (69-70 км2), расположен в 2 км от восточного побережья Среднего Байкала (50000′-500050′ с.ш.; 108005′-108015′ в.д.), между устьями рек Турка и Кика (рис. 1). От Байкала озеро отделено небольшим хребтом с максимальной высотой около 750 м над уровнем моря по Тихоокеанской отметке. Общие морфологические и гидрологические характеристики озера приведены в табл. 1. Озеро относится к водоемам с малым удельным водосбором (отношение площади акватория к площади водосбора – 2,6). В 19851986 гг. вода озера характеризовалась как ульт-рапресная гидрокарбонатно-кальцевая первого типа с низкими показателями минерализации (40-50 мг/л) [12]. Особенностью сезонного колебания уровня воды в озере является его повышение в период с мая – с максимумом в конце первой декады июля, и снижение во второй половине лета с минимумом в конце подледного периода. Такая динамика водного режима обусловлена своеобразием гидрологии в системе река Коточек – протока Исток – озеро. В мае-июне сток р. Коточек одновременно идет в р. Турку (далее в Байкал) и через протоку Исток в оз. Котокельское. Со второй декады июля начинается сток из оз. Котокельское через протоку Исток в Коточек и далее в р. Турку.

До недавнего времени оз. Котокельское характеризовались как эвтрофное, рыбопродуктивность которого достигала 500 т в год [10]. С 1989 по 2001 г. произошло резкое снижение уловов от 418 до 19,5 т (в 21 раз), и в настоящее время водоем фактически выпал из рыбохозяйственной доли Республики Бурятия [11]. На этом фоне, весной 2008 г. в озере наблюдалась массовая гибель рыб (плотвы, окуня, леща, щуки), которая, по нашему мнению, ошибочно определена сотрудниками «Рыбохраны» как следствие замора. Гибель рыб продолжалась до конца июля 2009 г. Этому предшествовали заболевания и гибель домашних животных (кошек и собак), потреблявших рыбу из озера. С июля того же года среди населения Прикотокелья зарегистрированы случаи заболевания гаффско-сартланской болезнью (синдром алиментарнотоксической пароксизмальной миоглобинурии – АТПМ), в том числе с одним летальным исходом [5].

Гаффская болезнь, правильнее хаффская, получившая свое название по первому месту ее регистрации – заливу Фришес Гафф, ныне Вис-ленскому заливу Балтийского моря (в 20-х гг. ХХ в.). В нашей стране она называлась также юксовской (по оз. Юксово в Вологодской области) или сартланской (по оз. Сартлан в Западной

Сибири). После вспышки этой болезни на оз. Убинское врачи предложили называть ее али- ментарно-токсической параксизмальной миоглобинурией.

Рис. 1. Карта-схема оз. Котокельское и места отбора проб.

Обозначения: 1 - напротив устья протоки Исток, 2 - напротив с. Котокель, 3 - бухта Полковая, 4 - напротив устья ручья Голый

Таблица 1

Характеристики озера Котокельское

Характеристики	Показатели
Площадь акватории	68,9–70 км2
Площадь водосбора	183 км2
Высота над уровнем Байкала	5 м
Длина по прямой линии	15 км
Наибольшая ширина	6 км
Средняя ширина	4,6 км
Средняя глубина	4–4,5 м
Максимальная глубина	14 м
Объем воды	281 куб. км
Годовые колебания уровня	1 м
Сезонные колебания уровня	1 м
Дата максимального уровня	5–12 июля
Средний сток через р. Исток	1,3 м/сек.
Условный водообмен	6 лет
Течение р. Исток в озеро	5.05.–11.07.
Течение р. Исток из озера	12.07.–15.04.
Литораль с глубинами до 2 м (в % от общей площади)	23%
Глубины от 2 до 4 м	41%
от 4 до 6 м	29%
свыше 6 м	7%

В связи с вышеприведенными обстоятельствами, авторами проведены паразитологические и ихтиопатологические исследования. Предшествующие сведения о паразитах рыб оз. Кото-кельское ограничивались сообщением Н.Г. Вознесенской (1968) и данными о распределении плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus и селективной гибели окуня от триенофороза (Болонев, Пронин, 1988). Результаты исследований паразитофауны плотвы и гистопатологии ее печени 2008-2009 гг. были опубликованы [8,9]. В настоящем сообщении приведены данные о паразитах и эпизоотической ситуации в популяции окуня оз. Котокельское в данные годы.

Материал и методы . Материал для исследования получен из уловов разноячейными сетями и «краболовкой» из литоралей северной (возле устья протоки Исток) и южной (у поселка Кото-кель) части озера. Методом полного паразитологического анализа по В.А. Догелю [3] вскрыто 44 экз. окуня разных возрастов (табл. 2). Кроме того, проведено специальное паразитологическое вскрытие 33 окуней из бухты Полковая и напротив устья ручья Голый (рис. 1). Для показателей зараженности приняты следующие сокращения: Э.И. – экстенсивность заражения (в %), И.И. – интенсивность инвазии, И.О. – индекс обилия (число паразитов на 1 исследованную рыбу), в экз.

Таблица 2

Биологические характеристики окуня и количество полных (ППВ) и специальных (СПВ) паразитологических вскрытий

Биологические характеристики	Места отбора проб
	устье протоки Исток		бухта Полковая 19.03.09 (СПВ)	у с. Котокель
	25.07.08 (ППВ)	18.03.09 (СПВ)		17.03.09 (ППВ)	06.07.09 (ППВ)
Длина тела L, см средняя (лимиты)	141,0 (123-158)	174 (146-195)	151 (125-180)	170 (148-189)	196,5 (178-310)
Длина тела l, см средняя (лимиты)	121,3 (107-135)	150 (120-170)	130 (107-152)	146 (130-162)	166,9 (151-270)
Масса тела Q, г средняя (лимиты)	25,0 (18,0-30,8)	58 (30-77)	39 (21-67)	51 (35-70)	90,1 (65-394)
Масса тела q, г средняя (лимиты)	21,8 (16,5-27,5)	45 (25-64)	32 (17-54)	41 (26-54)	82,0 (56-347)
Возраст средний (лимиты)	2+–4+	4+ –7+	2+–6+	4+ –7+	6+ –11+
Количество исследованных рыб	15	19	14	9	20

Результаты исследований . Прежде чем приступить к анализу материала по паразитам окуня необходимо отметить, что в результате вяло текущей эпизоотии с апреля 2008 г. до конца 2009 г. в оз. Котокельском произошли существенные изменения в составе ихтиофауны. В 2009 г. в контрольных уловах полностью отсутствовали щука и налим, т.е. можно с полным основанием говорить о выпадении этих видов рыб из состава ихтиофауны, которая в данный период представлена плотвой, окунем, лещом (редко в проливе у острова Монастырский) и ельцом (единично около устья ручья Голый).

У окуней, исследованных в 2008-2009 гг. обнаружено 12 видов паразитов из 6 классов: цир-тостоматы – 1, моногенеи – 1, цестоды – 2, трематоды – 6, нематоды – 1, ракообразные – 1 (табл. 3). Это очень обедненный видовой состав по сравнению с паразитофауной окуня в бассей- не оз. Байкал [1] в целом, и в оз. Гусиное со сходными морфометрическими характеристиками, в частности, где в 1972-1974 гг. был отмечен 41 вид паразитов [6], а после массовой гибели произошло обеднение паразитофауны до 21 вида [7].

Раннее (октябрь 1965 г.), по данным Н.Г. Вознесенской [4], у окуня оз. Котокельское было отмечено всего 9 видов паразитов: миксоспо-ридии Henneguya psorospermica (Э.И. – 3%); мо-ногенея Ancyrocephalus paradoxus (син . A. percae ) (3,3%); трематоды Bunodera lucioperca (31,8%), Diplostomum spathaceum (28,7%), Ich-thyocotylurus variegatus (87,8%); цестоды Protheocephalus dubius (син. P. percae ) (13,6%) и Triaenophorus nodulosus (16,6%); нематоды Camallanus lacustris (10,6%) и Raphidascaris acus (18,2%).

Таблица 3

Класс и вид	Локализация	устье протоки Исток			у с. Котокель
		25.07.08			17.03.09			06.07.09
		Э.И., %	И.И., экз. (лимиты)	И.О., экз.	Э.И., %	И.И., экз. (лимиты)	И.О., экз.	Э.И., %	И.И., экз. (лимиты)	И.О., экз.
	2	3	4	5	9	10	11	12	13	14
Cyrtostomata
Chilodonella sp.	жабры	0	0	0	11,1	1	0,11	0	0	0
Monogenea
Ancyrocephalus percae Ergens, 1966	жабры	13,3	1	0,13	0	0	0	0	0	0
Cestoda
Triaenophorus nodulo-sus Pallas, 1781, l.	печень	6,67	1	0,07	0	0	0	0	0	0
Protheocephalus percae Muller, 1780	кишечник	0	0	0	0	0	0	15,0	1-3	0,25
Trematoda
Bunodera lucioperca Mueller, 1776	кишечник	0	0	0	0	0	0	5,0	1	0,05
Diplostomum spp. ( D. volvens Nordmann, 1832 + D. spathaceum Rudolphi, 1819), met.	хрусталик глаза	0	0	0	11,1	3	0,60	60,0	1-15	3,05
Tylodelphys clavata Nordmann, 1832, met.	головной мозг, стекл. тело глаза	0	0	0	60,0	88-259	104,4 0	90,0	1-454	81,65
Apathemon annuligerum Nordmann, 1832, met.	ретина глаза	0	0	0	11,1	2	0,22	85,0	1-12	3,90
Ichthyocotylurus varie-gatus Creplin, 1825, met.	органы полости тела, жабры, мозг	100	62-167	104,2	100	23-99	57,55	100	24-309	113,95
Nematoda
Raphidascaris acus Bloch, 1779, l.	кишечник	33,3	1-3	0,53	0	0	0	5,0	3	0,15
Crustacea
Achtheres percarum Nordmann, 1832	жабры	20,0	1-2	0,27	0	0	0	0	0	0

Паразитофауна окуня оз . Котокельское (2008-2009 гг .)

Однако различия в количестве видов в основном связаны с изменением в таксономии прежде всего трематод рода Diplostomum. На самом деле наблюдается следующий процесс редукции видового разнообразия. Миксоспори-дии Henneguya psorospermica – характерный паразит щуки, единично отмечен у окуня в 1965 г. и вероятно полностью исчез из оз. Котокельское в связи с гибелью щуки и сокращением численности окуня. К исчезнувшим в 2008-2009 гг. относится и другой вид – Myxobolus mulleri – банальный паразит жабр окуней в других водоемах региона. Обычен он был и для оз. Кото- кельское еще в августе 1986 г. с экстенсивностью заражения сеголеток до 61,1%. Моногенея A. percae найдена также у двух рыб только в 2008 г. с минимальной интенсивностью. В 2009 г. этот вид моногеней уже не отмечался. Несомненно, к исчезающим видам относится ленточный червь T.nodulosus. В августе 1986 г. плероцеркоиды триенофоруса были обычными паразитами печени двухлеток и трехлетних окуней. При этом окуни, погибшие от асфиксии вследствие дефицита кислорода, в утренние часы были заражены на 100%, тогда как в контрольных уловах с экстенсивностью 37-38%, что одно- значно свидетельствует о селективной гибели рыб, зараженных T. nodulosus [1]. Также исчезнувшим видом в 2009 г. является паразитический рачок A. percarum, который единично был отмечен в июне 2008 и не найден во всех пробах 2009 г., подвергнутых полному и специальному паразитологическому вскрытиям. В дополнение к сказанному нужно отметить отсутствие еще двух видов эктопаразитов с прямым циклом развития – это пиявка Piscicola geametra и глохидии двустворчатых моллюсков.

По частоте встречаемости (экстенсивности заражения) и относительной численности (индексу обилия) у окуня оз. Котокельское доми- нантным видом являются метацеркарии трематоды Ichthyocotylurus variegatus (100%, 104,2 – 113,95 экз.), субдоминантными – метацеркарии Tylodelphys clavata (90,0%, 81,65 экз) и Apa-themon annuligerum (85,0%, 3,90 экз). Численность остальных видов низкая. Таким образом, основное эпизоотическое значение могут иметь метацеркарии трематод, возбудители диплосто-моза – паразитической катаракты хрусталика глаза и ихтиокотилуроза. При этом по различиям экстенсивности заражения и индексов обилия ихтиокотилурусов (табл. 3, 4) можно предполагать наличие в озере локальных стад окуня.

Таблица 4

Зараженность окуня метацеркариями Ichthyocotylurus variegatus по данным спецвскрытий

устье п	ротоки Исток, 18.03.09		бухта Полковая, 19.03.09
Э.И., %	И.И., экз. (лимиты)	И.О., экз.	Э.И., %	И.И., экз. (лимиты)	И.О., экз.
100	16-295	96,47	100	16-58	43,36

В период вспышки Гаффской болезни (АТПМ) в оз. Котокельском наблюдалась длительная гибель рыб с апреля 2008 г. до конца июля 2009 г., приведшая к обеднению видового состава ихтиофауны и резкому сокращению численности рыб. В это время наблюдался процесс снижения численности ряда паразитов и редукции видового разнообразия паразитофауны окуня. В первую очередь исчезли паразиты с прямым циклом развития (моногенеи, паразитические раки и глохидии бивальвий), что может быть следствием снижения плотности популяции хозяина и соответственно вероятности прямого заражения, а также возможного влияния токсинов – продуктов жизнедеятельности цианобактерий (сине-зеленых водорослей) [8, 9].

Миксоспоридии – эктопаразиты со сложным циклом развития, вероятно, исчезают вследствие изменения видового состава олигохет – промежуточных хозяев – и снижения трофических связей с ними окуня. Выпадение из состава ихтиофауны озера щуки приводит к редукции ее специфических паразитов, в том числе цестодов T. nodulosus, вторым промежуточным хозяином которых раннее был окунь.